Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

Транспорт веществ из эндоплазматической сети

Аппарат Гольджи асимметричен - цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис -Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки - везикулы , отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами . Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в ЭПС. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции , трансмембранные белки плазматической мембраны , белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их модификации - гликозилирование и фосфорилирование . При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода . При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм. Согласно первой (1), транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу. Согласно второй (2), происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс -Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи - сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование "трехнаправленного белкового потока":

1. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
2. созревание и транспорт секретов ;
3. созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через апарат Гольджи белки доставляются "по адресу" в зависимсоти от полученных ими в аппарате Гольджи "меток". Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают "груз" и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.

Образование лизосом

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают "метку" в виде специфического сахара - маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе своего олигосахарида. Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент - фосфогликозидаза - отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или пригенетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом "по умолчанию" доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на нарушную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда - к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

Секреция

Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки .

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Комплекс Гольджи" в других словарях:

Аппарат Гольджи, пластинчатый комплекс (complexus lamellosus), клеточный органоид, выполняющий ряд важных функций. Открыт К. Гольджи (1898) в нервных клетках. С помощью электронной микроскопии было показано, что К. Г. присутствует во всех… … Биологический энциклопедический словарь Справочник технического переводчика

- (Гольджи комплекс) (по имени К. Гольджи) органоид клетки, участвующий в формировании продуктов ее жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Большой Энциклопедический словарь

Гольджи (Golgi) Камилло (7.7.1844, Кортено, 21.1.1926, Павия), итальянский гистолог, профессор университета в Павии (с 1875). Разработал хромосеребряный метод приготовления микроскопических препаратов нервной ткани (1873), что дало возможность… … Большая советская энциклопедия

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (разл. секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов … Естествознание. Энциклопедический словарь

ГОЛЬДЖИ, АППАРАТ - Комплекс нерегулярных структур, состоящих из параллельных мембран в цитоплазме клетки. В основном это упаковочная фабрика клетки. Секреторные клетки покрывают свой продукт мембраной, продуцируемой аппаратом Гольджи, после перемещения к внешней… … Толковый словарь по психологии

Гольджи комплекс (по имени К. Гольджи), органеллы клетки, участвующие в формировании продуктов её жизнедеятельности (различных секретов, коллагена, гликогена, липидов и др.), в синтезе гликопротеидов. * * * ГОЛЬДЖИ АППАРАТ ГОЛЬДЖИ АППАРАТ… … Энциклопедический словарь

Аппарат Гольджи — важная органелла, которая присутствует практически в каждой Пожалуй, единственными клетками, в которых отсутствует этот комплекс, являются эритроциты позвоночных животных. Функции этой структуры весьма разнообразны. Именно в цистернах аппарата скапливают все вырабатываемые клеткой соединения, после чего происходит их дальнейшая сортировка, модификация, перераспределение и транспорт.

Несмотря на то, что аппарат Гольджи был обнаружен еще в 1897 году, и по сегодняшний день некоторые из его функций активно изучаются. Рассмотрим более подробное особенности его строения и функционирования.

Аппарат Гольджи: строение

Эта органелла представляет собой совокупность мембранных цистерн, которые тесно прилегают друг к другу, напоминая стопку. Структурное и функциональной единицей здесь считается диктиосома.

Диктиосома представляет собой отдельную, самостоятельную часть аппарата Гольджи, которая состоит из 3 - 8 тесно прилегающих друг к другу цистерн. Стопка этих мембранных цистерн окружена системой мелкий вакуолей и пузырьков — именно таким образом осуществляется транспорт веществ, а также связь диктиосом между собой и другими клеточными структурами. Как правило, имеют только одну диктиосому, в то время как в растительных структурах их может быть много.

В диктиосоме принято разделять два конца — цис- и транс-стороны. Цис-сторона обращена в сторону ядра и гранулярной эндоплазматической сетки. Сюда в виде мембранных пузырьков транспортируются синтезированные белки и другие соединения. На этом конце диктиосомы постоянно образуются новые цистерны.

Транс-сторона обращена к Как правило, она немного шире. Сюда попадают соединения, которые уже прошли все этапы модификации. От нижней цистерны постоянно отрываются небольшие вакуоли и пузырьки, которые транспортирую вещества к нужным органеллам клетки.

Аппарат Гольджи: функции

Как уже было сказано, функции органеллы весьма разнообразны.

• Здесь осуществляется модификация новосинтезированных белковых молекул. В большинстве случаев к протеиновой молекуле присоединяется углеводный, сульфатный или фосфорный радикал. Таким образом, аппарат Гольджи отвечает за формирование белкой ферментов и белков лизосом.
• Аппарат Гольджи отвечает за транспорт модифицированных белков в определенные участки клетки. От транс-стороны постоянно отделяются небольшие пузырьки, в которых содержатся готовые протеины.
• Здесь происходит образование и транспорт всех ферментов лизосом.
• В полостях цистерн происходит накопление липидов, а в дальнейшем и образование липопротеидов — комплекса белковой и липидной молекулы.
• Аппарат Гольджи растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование растения, а также слизи, пектинов, гемицеллюлозы и восков.
• После деления растительной клетки комплекс Гольджи берет участие в формировании клеточной пластинки.
• В сперматозоиде эта органелла берет участие в образовании ферментов акросомы, с помощью которых происходит разрушение оболочек яйцеклетки при оплодотворении.
• В клетках представителей простейших комплекс Гольджи отвечает за образование которые регулируют

Конечно же, это далеко не полный перечень всех выполняемых функций. Современные ученые до сих пор ведут самые разнообразные исследования, используя новейшие технологии. Вполне вероятно, что в ближайшие несколько лет список функций комплекса Гольджи значительно вырастет. Но уже сегодня можно с точностью сказать, что данная органелла поддерживает нормальную жизнедеятельность как клетки, так и всего организма в целом.

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом - автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток - лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, - вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях - особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные .

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные .

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы .

Кроме этого, мы рассмотрим включения - непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева - среди других органоидов клетки. Справа - отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую , или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы - здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС - в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи ().

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи .

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева - в клетке, среди других органоидов.

Справа - комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС , претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи - сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны - белки и липиды, как вы уже знаете, - поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи - химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы , т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома - мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию - для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр - от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями .

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира , а также гранулы белков .

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС - синтез липидов . Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды - гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС - участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС - саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум - один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму - среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном . Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму - трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин - муцин . Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов - бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях - непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

2. YouTube ().

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Аппарат Гольджи состоит из цистерн (дискообразных мембранных мешочков), которые немного расширены ближе к краям. Строение комплекса Гольджи можно разделить на 3 отдела:
1. Цис-цистерны или цис-компартмент. Расположены ближе к ядру и эндоплазматической сети;
2. Соединительные цистерны. Средний отдел аппарата Гольджи;
3. Транс-цистерны или транс-компартмент. Самый дальний от ядра отдел и соответственно самый ближний к клеточной мембране.

Также посмотреть как выглядит комплекс Гольджи в клетке можно на примере строения животной клетки или строения растительной клетки .

 

Функции комплека (аппарата) Гольджи

К основным функциям аппарата Гольджи можно отнести:
1. Выведение веществ синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме;
2. Модификация новосинтезированных белковых молекул;
3. Разделяет белки на 3 потока;
4. Формирование слизистых секретов;
5. В растительной клетки отвечает за синтез полисахаридов, которые затем идут на образование клеточной стенки растения;
6. Частичный протеолиз белков;
7. Производит образование лизосом, клеточной мембраны;
8. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов;
9. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном гликолипидов.

В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал “внутренним сетчатым аппаратом” (рис. 174). Сетчатые структуры (аппарат Гольджи) встречаются во всех клетках любых эукариотных организмов. Обычно аппарат Гольджи располагается около ядра, вблизи клеточного центра (центриоли).

Тонкое строение аппарата Гольджи. Аппарат Гольджи состоит из мембранных структур, собранных вместе в небольшой зоне (рис. 176, 177). Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой (рис. 178). В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены в виде стопки плоские мембранные мешки, или цистерны, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая отдельная цистерна имеет диаметр около 1 мкм и переменную толщину; в центре ее мембраны могут быть сближены (25 нм), а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна. Количество таких мешков в стопке обычно не превышает 5-10. У некоторых одноклеточных их число может достигать 20 штук. Кроме плотно расположенных плоских цистерн в зоне АГ наблюдается множество вакуолей. Мелкие вакуоли встречаются главным образом в периферических участках зоны АГ; иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный или формирующийся, цис-участок, и дистальный или зрелый, транс-участок (рис. 178). Между ними располагается средний или промежуточный участок АГ.

Во время деления клеток сетчатые формы АГ распадаются до диктиосом, которые пассивно и случайно распределяются по дочерним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

В секретирующих клетках обычно АГ поляризован: его проксимальная часть обращена к цитоплазме и ядру, а дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к стопкам сближенных цистерн примыкает сетевидная или губкообразная система мембранных полостей. Считается, что эта система представляет собой зону перехода элементов ЭР в зону аппарата Гольджи (рис. 179).

В средней части диктиосомы периферия каждой цистерны также сопровождается массой мелких вакуолей около 50 нм в диаметре.

В дистальном или транс-участке диктиосом к последней мембранной плоской цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массы мелких вакуолей, часто имеющих фибриллярную опушенность по поверхности со стороны цитоплазмы - это опушенные или окаймленные пузырьки такого же типа, как и окаймленные пузырьки при пиноцитозе. Это - так называемая транс-сеть аппарата Гольджи (TGN), где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Еще дистальнее располагается группа более крупных вакуолей - это уже продукт слияния мелких вакуолей и образования секреторных вакуолей.

С помощью мегавольтного электронного микроскопа было установлено, что в клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой вакуолей и цистерн и образовывать рыхлую трехмерную сеть, выявляемую в световом микроскопе. В случае диффузной формы АГ каждый отдельный его участок представлен диктиосомой. У клеток растений преобладает диффузный тип организации АГ, обычно в среднем на клетку приходится около 20 диктиосом. В клетках животных часто с зоной мембран аппарата Гольджи ассоциированы центриоли; между радиально отходящих от них пучков микротрубочек лежат группы стопок мембран и вакуолей, которые концентрически окружают клеточный центр. Эта связь, свидетельствует об участии микротрубочек в движении вакуолей.

Секреторная функция аппарата Гольджи. Основные функции АГ заключаются в накоплении продуктов, синтезированных в ЭР, обеспечение их химических перестроек, созревания.

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками. и образование мукопротеидов. Но главной функцией аппарата Гольджи является выведение готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли сливаются друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким образом происходит перенесение белкового продукта уже внутри полостей цистерн АГ.

По мере модификации белки в цистернах аппарата Гольджи, с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигнут трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друг с другом, образуют секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, плазматическая мембрана и мембраны вакуолей сливаются, и, таким образом, содержимое вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз.

В аппарате Гольджи происходит не только передвижение продуктов из одной полости в другую, но и происходит модификация белков, которая заканчивается адресацией продуктов, либо к лизосомам, плазматической мембране или к секреторным вакуолям.

Модификация белков в аппарате Гольджи. В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции нескольких сахаридных остатков. После чего все белки получают одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N-ацетилглюкозамина, шести молекул маннозы (рис. 182). В цис-цистернах происходит вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате сортировки получается один класс фосфорилирующихся олигосахаридов (богатые маннозой) для гидролитических ферментов, предназначенных для лизосом, и другой класс олигосахаридов для белков, направляемых в секреторные гранулы или к плазматической мембране

Превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека (“этажа” в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N-ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 183).

В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи происходит синтез собственно полисахаридов.

В аппарате Гольджи растительных клеток синтезируются полисахариды матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок, целлюлозы, происходит на поверхности плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи клеток животных синтезируются длинные неразветвленные полисахаридные цепи глюкозаминогликанов. Глюкозаминогликаны ковалентно связываются с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретируются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаминогликанов и некоторых белков.

Сортировка белков в аппарате Гольджи. В конечном итоге через аппарат Гольджи проходит три потока синтезированных клеткой нецитозольных белков: поток гидролитических ферментов для лизосом, поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях, и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов, поток постоянно выделяемых секреторных белков. Следовательно, в клетке существует механизм пространственного разделения разных белков и их путей следования.

В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Принцип отбора лизосомных гидролаз происходит следующим образом (рис. 184).

Белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют олигосахаридную, конкретнее маннозную группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и вместе с другими белками переносятся в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок - рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Следовательно М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их, отсортировывают, от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети эти пузырьки быстро теряют окаймление, сливаются с эндосомами, перенося таким образом свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты диссоциируют от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.

Возможно, что часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например нервного или гормонального) проходит такую же процедуру отбора, сортировки на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Секреторные белки также сначала попадают в мелкие вакуоли одетые клатрином, а затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях белки накапливаются в виде плотных секреторных гранул, что приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз, по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. По мере накопления белков в секреторных вакуолях и после получения клеткой соответствующего сигнала они путем экзоцитоза выбрасываются из клетки.

От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной, конститутивной секрецией. Например, фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами, постоянно идет поток мембранных пузырьков к поверхности клетки, несущие элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин (рис. 185).

Заканчивая рассмотрение строения и работы такой сложной мембранной органеллы, как аппарат Гольджи, необходимо подчеркнуть, что несмотря на кажущуюся морфологическую однородность его компонентов, вакуоли и цистерны, на самом деле, это не просто скопище пузырьков, а стройная, динамичная сложно организованная, поляризованная система.

В АГ происходит не только транспорт везикул от ЕР к плазматической мембране. Существует обратный перенос везикул. Так от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в транс-АГ зону, существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а так же от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками COP I-комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран.

Особенности поведения транспортных везикул послужили основанием для гипотезы о существовании двух типов транспорта компонентов АГ (рис. 186).

По первому типу в АГ имеются стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭР транспортными вакуолями эстафетно переносятся вещества. По другому типу АГ является производным ЭР: отщепившиеся от переходной зоны ЭР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели ретроградные COP I везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны.