ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора

Основные результаты эволюции по Ч.Дарвину

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками.

Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов к условиям среды, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровительственной окраски, делающей их менее заметными в местах обитания: ночные бабочки имеют окраску тела, соответствующую поверхности, на которой они проводят день; самки открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик) имеют окраску оперения, почти не отличимую от окружающего фона; на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет (куропатки, медведи) и т. д. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные виды). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен (например, у хомяка брюшко имеет яркую окраску). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из них имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.). Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, рассеиванию плодов и семян. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях.

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань - аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции - нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая диф-ференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофи-зиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Вопрос 1. Перечислите способы видообразования.

Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

Существуют два основных пути видообразования - географический и экологический. При географическом видообразовании основным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.

Экологическое видообразование происходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой пример - знаменитые галапагосские вьюрки.

В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни - на известняковых, другие - на магматических, третьи - на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая - с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.

Как скачать бесплатное сочинение? . И ссылка на это сочинение; Видообразование как результат эволюции уже в твоих закладках.

Вопрос 1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования. В зависимости от того, в результате каких изолирующих механизмов - пространственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразования: 1) аллопатрическое (географическое), когда виды возникают из пространственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории. Пример географического видообразования - возникновение разных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал
Вопрос 1. Что такое вид? Видом называют совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения, обладающих наследственным сходством всех признаков и свойств и способных к бесконечному воспроизведению самих себя при скрещивании. Вопрос 2. Какие критерии вида вам известны? Критериями вида называют характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других. Не существует абсолютного критерия вида. Различные критерии только в совокупности дают возможность отличить один вид от другого. Морфологический критерий - сходство внешнего и внутреннего строения
Вопрос 1. Дайте определение вида. Вид - это совокупность особей, которые обладают сходными генетическими, морфологическими, физиологическими признаками, способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяют определенный ареал, имеют общее происхождение и сходное поведение. Вид представляет собой основную систематическую единицу. Он репродуктивно изолирован и имеет собственную историческую судьбу. Видовые признаки обеспечивают выживание как отдельной особи, так и вида в целом. При этом полезное для вида поведение даже может подавлять инстинкт самосохранения (пчелы
Вопрос 1. Какими качествами должна обладать элементарная единица эволюции? Элементарная единица эволюции должна: выступать во времени и пространстве как некое единство; быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени; реально существовать в определенных природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования. Таким требованиям удовлетворяет популяция, которая и является элементарной единицей эволюции. Вопрос 2. Что такое генофонд популяции? Генофонд популяции - это совокупность генотипов всех входящих в ее состав
Вопрос 1. В чем ценность книги Ч. Дарвина "Происхождение видов"? В своей книге "Происхождение видов" Чарлз Дарвин впервые предложил естественнонаучное объяснение эволюции. Он установил движущие силы эволюционного процесса: наследственную изменчивость и естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Ч. Дарвин дал объяснение процессов видообразования и причин многообразия видов в природе. Вопрос 2. Почему Ч. Дарвин считал основной причиной эволюции естественный отбор? Согласно эволюционному учению Ч. Дарвина, под естественным отбором понимают процесс,
Вопрос 1. Что такое изолирующие механизмы? В чем значение изолирующих механизмов? Изолирующие механизмы - это те, которые приводят к ограничению генного обмена между популяциями. Появление изолирующих механизмов у особей одной популяции, связанные с приспособлением их к обитанию в неоднородных условиях среды одного ареала, приводит к образованию нового подвида и, как следствие, возможности появления нового вида. Те же механизмы препятствуют скрещиванию между особями близких видов в тех случаях, когда они живут на одной территории. Вопрос
Опрос 1. Назовите основные факторы эволюции. Основными факторами (силами) эволюции являются наследственная изменчивость, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции? Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость. Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение,

Признавая реальность вида, Дарвин доказал, что в природе постоянно происходит процесс видообразования — возникновения новых видов на основе существующих под влиянием движущих сил эволюции. Согласно современным представлениям об эволюции, образование нового вида происходит в пределах популяции — элементарной единицы эволюции. Популяции являются генетически открытыми системами. И пока между ними происходит поток генов в результате миграции особей, вид остается единой генетически закрытой системой. Однако возникновение изоляции (барьера) между двумя популяциями приводит к накоплению в них наследственных различий, препятствующих скрещиванию особей этих популяций при последующих встречах. Это доказывает, что популяции становятся генетически закрытыми системами и, следовательно, новыми видами. Значит, произошел процесс видообразования.

Видообразование — эволюционный процесс превращения генетически открытых систем — популяций — в генетически закрытые системы — новые виды.

Видообразование — это сложный и длительный процесс, включающий промежуточные стадии и требующий наличия определенных факторов.

Факторы видообразования

В популяциях одного вида действие предпосылок эволюции приводит к возникновению разнообразия генотипов и фенотипов. Это является основой для борьбы за существование и естественного отбора. Действие естественного отбора на популяции, условия обитания которых различаются, делает их немного разными. Однако различия между особями, возникшие в результате отбора, будут сглаживаться, если особи популяций начнут скрещиваться между собой. Для того чтобы на уровне этих популяций начался процесс видообразования, между ними необходимо наличие изоляции, препятствующей обмену генетической информацией. Выделяют две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая (пространственная) изоляция — обособление определенной популяции от другой популяции того же вида какими-либо трудно преодолимыми барьерами. Первая причина — большие территориальные разрывы между популяциями у видов, имеющих мозаичные ареалы. Возникновение этих разрывов может быть связано с ледниками, деятельностью человека или расселением популяций за пределы исходного ареала. Вторая причина — географические барьеры, разделяющие популяции (реки, горы, ущелья, участки леса, луга, болота). Географическая изоляция препятствует свободному скрещиванию особей разделенных популяций вследствие невозможности их встречи из-за географического барьера.

Биологическая изоляция обусловлена биологическими различиями между особями популяций. В зависимости от характера различий выделяют четыре вида биологической изоляции: экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция обусловлена смещением репродуктивных периодов (сроков цветения, гнездования, спаривания, нереста) или разными местами размножения, что препятствует свободному скрещиванию особей популяций.

Если популяции травянистых растений попадают в зону повышенного увлажнения, то у них по сравнению с другими популяциями сдвигаются сроки цветения. У птиц популяции одного вида могут различаться сроками гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнезд в разных частях кроны деревьев или в кустарниковом ярусе.

Этологическая изоляция обусловлена особенностями поведения особей в брачный период. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуалах ухаживания при обмене зрительными, звуковыми, химическими сигналами могут приводить к прекращению этого ритуала и ограничению спаривания.

Морфофизиологическая изоляция обусловлена различиями в размерах особей или в строении мужских копулятивных органов (некоторые виды легочных моллюсков, грызунов). Она не мешает встрече полов, но препятствует скрещиванию особей из-за невозможности оплодотворения.

Генетическая изоляция обусловлена крупными хромосомными и геномными перестройками, вызывающими различия в числе, форме и составе хромосом. Она не препятствует встрече полов и оплодотворению. Но исключает обмен генетической информацией между популяциями вследствие гибели зигот после оплодотворения, различной степени стерильности гибридов и их пониженной жизнеспособности.

Действие любой формы изоляции на эволюционный материал ненаправленно, но является обязательным условием усиления генетических различий между популяциями. Важная характеристика изоляции — ее длительность, благодаря чему действие разнонаправленного естественного отбора приводит к расхождению признаков популяций — дивергенции . В результате популяции превращаются в разновидности , или расы . Сохранение изоляции приводит к усилению различий между разновидностями, и они превращаются в подвиды . Если усиление различий между подвидами будет препятствовать их скрещиванию, значит, они стали генетически закрытыми системами. Между ними возникла репродуктивная изоляция. Подвиды превратились в новые виды .

Таким образом, факторами видообразования являются:

1. предпосылки эволюции: мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны, поток и дрейф генов, изоляция;
2. движущие силы эволюции: борьба за существование, естественный отбор.

Процессы, протекающие внутри вида на уровне популяций под действием этих факторов и приводящие к образованию новых видов, можно рассматривать как начальный этап эволюции — микроэволюцию .

Далее эволюция продолжается на уровне видов, родов, семейств по тому же механизму и под действием тех же предпосылок и движущих сил эволюции. Этот этап эволюции называется макроэволюцией . Микроэволюция и макроэволюция являются этапами единого эволюционного процесса.

Способы видообразования

В зависимости от формы изоляции популяций выделяют два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (от греч. allos — разный, patris — родина) видообразование протекает при наличии географической изоляции. Популяции одного вида разобщены большими расстояниями или географическими препятствиями. Образующиеся при этом географические расы и подвиды имеют ареалы, которые не перекрываются с материнским ареалом. Примером аллопатрического видообразования может служить наличие двух подвидов американской белки и трех подвидов голубых соек. Они обитают в разных географических районах Северной Америки. На евроазиатском континенте есть три подвида большой синицы, которые образовались в результате географической изоляции. Существуют также подвиды воробьев, крапивников, дятлов, которые имеют разные ареалы распространения.

Симпатрическое видообразование (от греч. syn — вместе, patris — родина) протекает при наличии биологической изоляции. Популяции одного вида находятся в пределах материнского ареала, но не могут скрещиваться в силу биологических различий между их особями. Симпатрическое видообразование может проявляться у растений при специализации насекомых-опылителей в опылении цветков определенной формы. Например, пчелы являются изолирующим фактором между расами растений львиного зева. Они никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. У некоторых растений (большого погремка, белой мари) образуются сезонные расы, различающиеся по срокам цветения. У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) сосуществуют сезонные расы с разными сроками нереста.

Факторами видообразования являются: предпосылки и движущие силы эволюции. Выделяют географическую и биологическую формы изоляции. В зависимости от формы изоляции в природе может протекать аллопатрическое или симпатрическое видообразование. Видообразование является результатом микроэволюции.

Вопрос 1. Перечислите способы видообразова­ния.

Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного ви­да в новый либо за счет гибридизации двух ви­дов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с рас­хождением (дивергенцией) признаков в попу­ляциях. В итоге вид, ареал которого был раз­делен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основ­ных путей видообразования.

Существуют два основных пути видообразо­вания — географический и экологический. При географическом видообразовании ос­новным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.

Экологическое видообразование проис­ходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в про­цессе видообразования?

Разделение единого вида на несколько изо­лированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является ос­новным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между попу­ляциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со време­нем к образованию новых видов. Особое значе­ние имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяци­ям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географическо­го и экологического видообразования.

Примером географического видообразо­вания может служить появление различных видов ландыша в результате разделения еди­ного древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой при­мер — знаменитые галапагосские вьюрки.

В качестве примера экологического видо­образования можно привести различные ви­ды дубов, которые растут на разных почвах: одни — на известняковых, другие — на магма­тических, третьи — на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Та­ким образом, из одной популяции формируют­ся две: одна с раннецветущими растениями, другая — с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способ­ной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные мас­сивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с ка­кими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.

Вспомните!

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за все время существования Земли, как считают ученые, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало все это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внес известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 124).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее количество видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее количество видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации терна (2n = 32) и алычи (2n = 16).

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, количество видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 125).

Рис. 124. Три основных способа видообразования

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

Географическое видообразование. При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Рис. 125. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

Примером видообразования путем фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 126). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространен в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить четкую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Рис. 126. Видообразование путем фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путем кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ , разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и, в дальнейшем, видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.

Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.

Вопросы для повторения и задания

1. Перечислите способы видообразования.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?