Любые свойства или компоненты внешней среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами . Свет, тепло, концентрация солей в воде или почве, ветер, град, враги и возбудители болезней - все это экологические факторы, перечень которых может быть очень большим.

Среди них различают абиотические , относящиеся к неживой природе, и биотические , связанные с влиянием организмов друг на друга.

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее, есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

Главный из них - закон оптимума . Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздействия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными условиями, и лишь в определенных местах планеты значения некоторых факторов более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.

При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на противоположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. Точно так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фактора (рис. 13).

Рисунок 13. Схема действия факторов среды на живые организмы. 1,2 - критические точки
(для увеличения изображения нажмите на рисунок)

В центре под кривой - зона оптимума . При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, питаются, размножаются. Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т. е. в сторону уменьшения или увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Кривая, отражающая жизнедеятельность, резко спускается вниз по обе стороны от оптимума. Здесь располагаются две зоны пессимума . При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки . Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов к изменению фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными .

Если начертить кривые оптимума какого-либо фактора, например температуры, для разных видов, то они не совпадут. Часто то, что является оптимальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже находится за пределами критических точек. Верблюды и тушканчики не могли бы жить в тундре, а северные олени и лемминги - в жарких южных пустынях.

Экологическое разнообразие видов проявляется и в положении критических точек: у одних они сближены, у других - широко расставлены. Это значит, что ряд видов может жить только в очень стабильных условиях, при незначительном изменении экологических факторов, а другие выдерживают широкие их колебания. Например, растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изменения влажности и не погибает даже в засуху.

Таким образом, закон оптимума показывает нам, что для каждого вида есть своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиление воздействия за пределами этой меры ведет к гибели организмов.

Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограничивающего фактора .

В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Вычленить роль каждого из них непросто. Какой из них значит больше, чем другие? То, что мы знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело положительных или отрицательных, важных или второстепенных факторов, а все зависит от силы воздействия каждого.

Закон ограничивающего фактора гласит, что наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Именно от него и зависит в данный конкретный период выживание особей. В другие отрезки времени ограничивающими могут стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности.

С законами оптимума и ограничивающего фактора постоянно сталкивается практика сельского хозяйства. Например, рост и развитие пшеницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений, а иногда и такими катастрофическими воздействиями, как град и бури. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.

Условия обитания различных видов удивительно разнообразны. Одни из них, например некоторые мелкие клещики или насекомые, всю жизнь проводят внутри листа растения, который для них - целый мир, другие осваивают огромные и разнообразные пространства, как, например, северные олени, киты в океане, перелетные птицы.

В зависимости от того, где живут представители разных видов, на них действуют разные комплексы экологических факторов. На нашей планете можно выделить несколько основных сред жизни , сильно различающихся по условиям существования: водную, наземно-воздушную, почвенную. Средой обитания служат также сами организмы, в которых живут другие.

Водная среда жизни. Все водные обитатели, несмотря на различия в образе жизни, должны быть приспособлены к главным особенностям своей среды. Эти особенности определяются, прежде всего, физическими свойствами воды: ее плотностью, теплопроводностью, способностью растворять соли и газы.

Плотность воды определяет ее значительную выталкивающую силу. Это значит, что в воде облегчается вес организмов и появляется возможность вести постоянную жизнь в водной толще, не опускаясь на дно. Множество видов, преимущественно мелких, неспособных к быстрому активному плаванию, как бы парят в воде, находясь в ней во взвешенном состоянии. Совокупность таких мелких водных обитателей получила название планктон . В состав планктона входят микроскопические водоросли, мелкие рачки, икра и личинки рыб, медузы и многие другие виды. Планктонные организмы переносятся течениями не в силах противостоять им. Наличие в воде планктона делает возможным фильтрационный тип питания, т. е. отцеживание, при помощи разных приспособлений, взвешенных в воде мелких организмов и пищевых частиц. Оно развито и у плавающих, и у сидячих донных животных, таких, как морские лилии, мидии, устрицы и другие. Сидячий образ жизни был бы невозможен у водных обитателей, если бы не было планктона, а он, в свою очередь, возможен только в среде с достаточной плотностью.

Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела. В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше, чем на поверхности суши.

Свет проникает в воду лишь на небольшую глубину, поэтому растительные организмы могут существовать только в верхних горизонтах водной толщи. Даже в самых чистых морях фотосинтез возможен лишь до глубин в 100-200 м. На больших глубинах растений нет, а глубоководные животные обитают в полном мраке.

Температурный режим в водоемах более мягок, чем на суше. Из-за высокой теплоемкости воды колебания температуры в ней сглажены, и водные обитатели не сталкиваются с необходимостью приспосабливаться к сильным морозам или сорокаградусной жаре. Только в горячих источниках температура воды может приближаться к точке кипения.

Одна из сложностей жизни водных обитателей - ограниченное количество кислорода . Его растворимость не очень велика и к тому же сильно уменьшается при загрязнении или нагревании воды. Поэтому в водоемах иногда бывают заморы - массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, которая наступает по разным причинам.

Солевой состав среды также очень важен для водных организмов. Морские виды не могут жить в пресных водах, а пресноводные - в морях из-за нарушения работы клеток.

Наземно-воздушная среда жизни. Эта среда отличается другим набором особенностей. Она в целом более сложна и разнообразна, чем водная. В ней много кислорода, много света, более резкие изменения температуры во времени и в пространстве, значительно слабее перепады давления и часто возникает дефицит влаги. Хотя многие виды могут летать, а мелкие насекомые, пауки, микроорганизмы, семена и споры растений переносятся воздушными течениями, питание и размножение организмов происходит на поверхности земли или растений. В такой малоплотной среде, как воздух, организмам необходима опора. Поэтому у наземных растений развиты механические ткани, а у наземных животных сильнее, чем у водных, выражен внутренний или наружный скелет. Низкая плотность воздуха облегчает передвижение в нем.

М. С. Гиляров (1912-1985) крупный зоолог, эколог, академик, основоположник широких исследований мира почвенных животных пассивный полет освоили около двух третей обитателей суши. Большинство из них - насекомые и птицы.

Воздух - плохой проводник тепла. Этим облегчается возможность сохранения тепла, вырабатываемого внутри организмов, и поддержание постоянной температуры у теплокровных животных. Само развитие теплокровности стало возможным в наземной среде. Предки современных водных млекопитающих - китов, дельфинов, моржей, тюленей - когда-то жили на суше.

У наземных обитателей очень разнообразны приспособления, связанные с обеспечением себя водой, особенно в засушливых условиях. У растений это мощная корневая система, водонепроницаемый слой на поверхности листьев и стеблей, способность к регуляции испарения воды через устьица. У животных это также различные особенности строения тела и покровов, но, кроме того, поддержанию водного баланса способствует и соответствующее поведение. Они могут, например, совершать миграции к водопоям или активно избегать особо иссушающих условий. Некоторые животные могут жить всю жизнь вообще на сухом корме, как, например, тушканчики или всем известная платяная моль. В этом случае вода, необходимая организму, возникает за счет окисления составных частей пищи.

В жизни наземных организмов большую роль играют и многие другие экологические факторы, например состав воздуха, ветры, рельеф земной поверхности. Особо важны погода и климат. Обитатели наземно-воздушной среды должны быть приспособлены к климату той части Земли, где они живут, и переносить изменчивость погодных условий.

Почва как среда жизни. Почва представляет собой тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых существ. Твердые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично водой, а частично воздухом, поэтому почву способны населять и мелкие водные организмы. Объем мелких полостей в почве - очень важная ее характеристика. В рыхлых почвах он может составлять до 70%, а в плотной - около 20%. В этих порах и полостях или на поверхности твердых частиц обитает огромное множество микроскопических существ: бактерий, грибов, простейших, круглых червей, членистоногих. Более крупные животные прокладывают в почве ходы сами. Вся почва пронизана корнями растений. Глубина почвы определяется глубиной проникновения корней и деятельностью роющих животных. Она составляет не более 1,5-2 м.

Воздух в почвенных полостях всегда насыщен водяными парами, а состав его обогащен углекислым газом и обеднен кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду. С другой стороны, соотношение воды и воздуха в почвах постоянно меняется в зависимости от погодных условий. Температурные колебания очень резки у поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.

Главная особенность почвенной среды - постоянное поступление органического вещества в основном за счет отмирающих корней растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для бактерий, грибов и многих животных, поэтому почва - самая насыщенная жизнью среда . Ее скрытый от глаз мир очень богат и разнообразен.

По внешнему облику разных видов животных и растений можно понять, не только в какой среде они обитают, но и какой образ жизни в ней ведут.

Если перед нами четвероногое животное с сильно развитой мускулатурой бедер на задних конечностях и гораздо более слабой - на передних, которые к тому же и укорочены, с относительно короткой шеей и длинным хвостом, то мы с уверенностью можем сказать, что это - наземный прыгун, способный к быстрым и маневренным движениям, обитатель открытых пространств. Так выглядят и знаменитые австралийские кенгуру, и пустынные азиатские тушканчики, и африканские прыгунчики, и многие другие прыгающие млекопитающие - представители различных отрядов, живущие на разных континентах. Они обитают в степях, прериях, саваннах - там, где быстрое передвижение по земле - главное средство спасения от хищников. Длинный хвост служит балансиром при быстрых поворотах, иначе животные теряли бы равновесие.

Бедра сильно развиты на задних конечностях и у прыгающих насекомых - саранчи, кузнечиков, блох, жуков-листоблошек.

Компактное тело с коротким хвостом и короткими конечностями, из которых передние очень мощные и выглядят похожими на лопату или грабли, подслеповатые глаза, короткая шея и короткий, как бы подстриженный, мех говорят нам о том, что перед нами подземный зверек, роющий норы и галереи. Это может быть и лесной крот, и степной слепыш, и австралийский сумчатый крот, и многие другие млекопитающие, ведущие сходный образ жизни.

Роющие насекомые - медведки также отличаются компактным, коренастым телом и мощными передними конечностями, похожими на уменьшенный ковш бульдозера. По внешнему виду они напоминают маленького крота.

Все летающие виды имеют развитые широкие плоскости - крылья у птиц, летучих мышей, насекомых или расправляющиеся складки кожи по бокам тела, как у планирующих летяг или ящериц.

Организмы, расселяющиеся путем пассивного полета, с потоками воздуха, характеризуются мелкими размерами и очень разнообразной формой. Однако у всех есть одна общая черта - сильное развитие поверхности по сравнению с весом тела. Это достигается разными путями: за счет длинных волосков, щетинок, разнообразных выростов тела, его удлинения или уплощения, облегчения удельного веса. Так выглядят и мелкие насекомые, и плоды-летучки растений.

Внешнее сходство, возникающее у представителей разных неродственных групп и видов в результате сходного образа жизни, называют конвергенцией.

Она затрагивает преимущественно те органы, которые непосредственно взаимодействуют с внешней средой, и гораздо слабее проявляется в строении внутренних систем - пищеварительной, выделительной, нервной.

Форма растения определяет особенности его отношений с внешней средой, например способ перенесения холодного времени года. У деревьев и высоких кустарников самые высокие ветви.

Форма лианы - со слабым стволом, обвивающим другие растения, может быть как у древесных, так и у травянистых видов. К ним относятся виноград, хмель, луговая повилика, тропические лианы. Обвивая стволы и стебли прямостоячих видов, лиановидные растения выносят свои листья и цветки к свету.

В сходных климатических условиях на разных материках возникает сходный внешний облик растительности, которая состоит из различных, часто совершенно не родственных видов.

Внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. Разные виды могут, иметь сходную жизненную форму , если ведут близкий образ жизни.

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов. Те виды, которые развиваются с метаморфозом, в течение жизненного цикла закономерно сменяют свою жизненную форму. Сравните, например, гусеницу и взрослую бабочку или лягушку и ее головастика. Некоторые растения могут принимать разную жизненную форму в зависимости от условий произрастания. Например, липа или черемуха могут быть и прямостоящим деревом, и кустом.

Сообщества растений и животных устойчивее и полноценнее, если они включают представителей разных жизненных форм. Это значит, что такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи.

Состав жизненных форм организмов в сообществах служит как бы индикатором особенностей окружающей их среды и происходящих в ней изменений.

Инженеры, конструирующие летательные аппараты, внимательно изучают разные жизненные формы летающих насекомых. Созданы модели машин с машущим полетом, по принципу движения в воздухе двукрылых и перепончатокрылых. В современной технике сконструированы шагающие машины, а также роботы с рычажным и гидравлическим способом движения, как у животных разных жизненных форм. Такие машины способны передвигаться по крутым склонам и бездорожью.

Жизнь на Земле развивалась в условиях регулярной смены дня и ночи и чередования времен года из-за вращения планеты вокруг своей оси и вокруг Солнца. Ритмика внешней среды создает периодичность, т. е. повторяемость условий в жизни большинства видов. Регулярно повторяются как критические, трудные для выживания периоды, так и благоприятные.

Приспособленность к периодическим изменениям внешней среды выражается у живых существ не только непосредственной реакцией на изменяющиеся факторы, но и в наследственно закрепленных внутренних ритмах.

Суточные ритмы. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. У растений интенсивный рост, распускание цветков приурочены к определенному времени суток. Животные в течение суток сильно меняют активность. По этому признаку различают дневные и ночные виды.

Суточный ритм организмов - это не только отражение смены внешних условий. Если поместить человека, или животных, или растения в постоянную, стабильную обстановку без смены дня и ночи, то сохраняется ритмика процессов жизнедеятельности, близкая к суточной. Организм как бы живет по своим внутренним часам, отсчитывая время.

Суточный ритм может захватывать многие процессы в организме. У человека около 100 физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов, секрета пищеварительных желез, кровяное давление, температура тела и многие другие. Поэтому, когда человек бодрствует вместо сна, организм все равно настроен на ночное состояние и бессонные ночи плохо отражаются на здоровье.

Однако суточные ритмы проявляются не у всех видов, а только у тех, в жизни которых смена дня и ночи играет важную экологическую роль. Обитатели пещер или глубоких вод, где такой смены нет, живут по другим ритмам. Да и среди наземных жителей суточная периодичность выявляется не у всех.

В опытах при строго постоянных условиях плодовые мушки-дрозофилы сохраняют суточный ритм в течение десятков поколений. Эта периодичность передается у них по наследству, как и у многих других видов. Так глубоки приспособительные реакции, связанные с суточной цикликой внешней среды.

Нарушения суточной ритмики организма в условиях ночной работы, космических полетов, подводного плавания и т. п. представляют серьезную медицинскую проблему.

Годовые ритмы. Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. В жизни видов периоды роста, размножения, линек, миграций, глубокого покоя закономерно чередуются и повторяются таким образом, что критическое время года организмы встречают в наиболее устойчивом состоянии. Самый же уязвимый процесс - размножение и выращивание молодняка - приходится на наиболее благоприятный сезон. Эта периодичность смены физиологического состояния в течение года во многом врожденная, т. е. проявляется как внутренний годовой ритм. Если, например, австралийских страусов или дикую собаку динго поместить в зоопарк Северного полушария, период размножения у них наступит осенью, когда в Австралии весна. Перестройка внутренних годовых ритмов происходит с большим трудом, через ряд поколений.

Подготовка к размножению или к перезимовке - длительный процесс, который начинается в организмах задолго до наступления критических периодов.

Резкие кратковременные изменения погоды (летние заморозки, зимние оттепели) обычно не нарушают годовых ритмов растений и животных. Главный экологический фактор, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, - не случайные изменения погоды, а фотопериод - изменения в соотношении дня и ночи.

Длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно эти изменения служат точным сигналом приближения весны, лета, осени или зимы.

Способность организмов реагировать на изменение длины дня получила название фотопериодизм .

Если день сокращается, виды начинают готовиться к зиме, если удлиняется - к активному росту и размножению. В этом случае для жизни организмов важен не сам фактор изменения длины дня и ночи, а его сигнальное значение , свидетельствующее о предстоящих глубоких изменениях в природе.

Как известно, длина дня сильно зависит от географической широты. В северном полушарии на юге летний день значительно короче, чем на севере. Поэтому южные и северные виды по-разному реагируют на одну и ту же величину изменения дня: южные приступают к размножению при более коротком дне, чем северные.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
• Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
• Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
• Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290

Экологические факторы - совокупность определенных условий окружающей среды и ее элементов, способных оказывать воздействие на организмы, взаимодействующие с этой средой. Каждый организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти воздействия и вырабатывает приспособительные меры. Именно экологические факторы определяют возможность существования и нормальной жизнедеятельности организмов. Однако наиболее часто живые существа подвергаются воздействию не одного, а нескольких факторов одновременно. Это, несомненно, оказывает специфическое воздействие на способность к приспособлению.

Классификация

По своему происхождению выделяют следующие экологические факторы:

1. Биотические.

2. Абиотические.

3. Антропогенные.

Первая группа состоит из взаимоотношений различных живых организмов друг с другом, а также включает их общее воздействие на окружающую среду. Кроме того, взаимодействие живых организмов может привести к изменению абиотических факторов, например, изменению состава почвенных покровов, а также микроклиматических условий среды. Среди биотических факторов выделяют две группы: зоо- и фитогенные. Первые отвечают за воздействие различных видов животных друг на друга и на окружающий мир, вторые, в свою очередь, - за действие растительных организмов на окружающую среду и взаимодействие их между собой. Необходимо отметить, что воздействие животных или растений в пределах одного конкретного вида также носит значимый характер и исследуется наравне с межвидовыми связями.

Вторая группа включает в себя экологические факторы, которые иллюстрируют взаимодействие неживой природы и живых организмов, осуществляемые посредством прямого или косвенного влияния. Различают химические, климатические, гидрографические, пирогенные, орографические и эдафические факторы. Они отражают воздействия всех четырех стихий: воды, земли, огня и воздуха. Третья группа факторов показывает уровень воздействия процессов жизнедеятельности человека на окружающую среду, а также животный и растительный мир. К данной категории относят прямое и косвенное воздействие, которое заключается в любых формах жизнедеятельности человеческого общества. Например, разработка земляных покровов, создание новых видов и уничтожение имеющихся, корректировка численности особей, загрязнение окружающей среды и многое другое.

Биосистема

Из совокупности условий и факторов, а также видов, присутствующих в конкретном регионе, складывается биосистема. Она наглядно иллюстрирует все взаимосвязи между организмами и элементами неживой природы. Структура биосистемы может иметь сложный и запутанный вид, поэтому в некоторых случаях удобнее пользоваться особой формой, которая носит название "Экологическая пирамида". Подобную графическую модель разработал англичанин Ч. Элтон в 1927 году. Различают три типа пирамид, каждая из которых отражает либо численность популяций (пирамида чисел), либо общее число затрачиваемой биомассы (пирамида биомасс), либо же запас заключенной в организмах энергии (пирамида энергии).

Наиболее часто построение подобных структур имеет пирамидальную форму, откуда, собственно, и произошло название. Однако в некоторых случаях можно столкнуться с так называемой перевернутой пирамидой. Это означает, что численность консументов превосходит численность продуцентов.

Сообществ) между собой и со средой обитания. Данный термин был впервые предложен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г. Как самостоятельная наука она выделилась в начале XX века наряду с физиологией, генетикой и другими. Область приложения экологии – это организмы, популяции и сообщества. Экология рассматривает их как живой компонент системы, которую называют экосистемой. В экологии понятия популяции – сообщества и экосистемы имеют четкие определения.

Популяция (с точки зрения экологии) – это группа особей одного вида, занимающая определенную территорию и, обычно, в той или иной степени изолированная от других сходных групп.

Сообщество – это любая группа организмов различных видов, обитающих на одной площади и взаимодействующих друг с другом посредством трофических (пищевых) или пространственных связей.

Экосистема – это сообщество организмов с окружающей их средой, взаимодействующих между собой и образующих экологическую единицу.

Все экосистемы Земли объединяются в или экосферу. Понятно, что совершенно невозможно охватить исследованиями всю биосферу Земли. Поэтому точкой приложения экологии является экосистема. Однако, экосистема, как видно из определений состоит из популяций, отдельных организмов и всех факторов неживой природы. Исходя из этого возможно несколько различных подходов в изучении экосистем.

Экосистемный подход .При экосистемном подходе экологом изучаются поток энергии и в экосистеме. Наибольший интерес в данном случае представляют собой взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой. Этот подход позволяет объяснить сложную структуру взаимосвязей в экосистеме и дать рекомендации по рациональному природопользованию.

Изучение сообществ . При этом подходе подробно изучается видовой состав сообществ и факторы, ограничивающие распространение конкретных видов. В данном случае исследуются четко различимые биотические единицы (луг, лес, болото и т.д.).
подход . Точкой приложения данного подхода, как явствует из названия, является популяция.
Изучение местообитаний . В данном случае изучается относительно однородный участок среды, где живет данный организм. Отдельно, как самостоятельное направление исследований он обычно не применяется, но дает необходимый материал для понимания экосистемы в целом.
Следует отметить, что все перечисленные выше подходы в идеале должны применяться в комплексе, но в настоящий момент это практически невозможно из-за значительных масштабов исследуемых объектов и ограниченности количества полевых исследователей.

Экология как наука использует разнообразные методы исследования, позволяющие получить объективную информацию о функционировании природных систем.

Методы экологических исследований:

• наблюдение
• эксперимент
• учет численности популяции
• метод моделирования

Экологическими факторами называют любые внешние факторы, оказываю­щие прямое или опосредованное влияние на численность (обилие) и географическое распространение организмов.

Экологические факторы очень многообразны как по сво­ей природе, так и по воздействию на живые организмы. Ус­ловно все факторы среды принято подразделять на три большие группы - абиотические, биотические и антропо­генные.

Абиотические факторы - это факторы неживой приро­ды.

Климатические (солнечный свет, темпера­тура, влажность воздуха) и местные (рельеф, свойства поч­вы, соленость, течения, ветер, радиация и т. п.). Могут быть пря­мыми и косвенными.

Антропогенные факторы - это те формы деятельности человека, которые, воздействуя на окружающую среду, из­меняют условия обитания живых организмов или непосред­ственно влияют на отдельные виды растений и животных. Одним из наиболее важных антропогенных факторов явля­ется загрязнение.

Условия среды.

Условиями среды, или экологическими условиями, называют изменяющиеся во времени и про­странстве абиотические факторы среды, на которые орга­низмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Ус­ловия среды налагают определенные ограничения на орга­низмы.

К наиболее важным факторам, определяющим условия существования организмов, практически во всех средах жизни относятся температура, влажность и свет.

Температура .

Любой организм способен жить только в пре­делах определенного интервала температур: особи вида поги­бают при слишком высоких либо слишком низких температу­рах. Пределы температурной выносливости у разных организ­мов различны. Существуют виды, способные выносить коле­бания температуры в широких пределах. Например, лишай­ники и многие бактерии способны жить при самой различной температуре. Среди животных наибольшим диапазоном тем­пературной выносливости характеризуются теплокровные. Тигр, например, одинаково хорошо переносит как сибирский холод, так и жару тропических областей Индии или Малай­ского архипелага. Но есть и такие виды, которые могут жить только в более или менее узких температурных пределах. В наземно-воздушной среде и даже во многих участках водной среды температура не остается постоянной и может сильно варьировать в зависимости от сезона года или от вре­мени суток. В тропических областях годовые колебания температуры могут быть даже менее заметны, чем суточ­ные. И наоборот, в умеренных областях температура значи­тельно различается в разные времена года. Животные и рас­тения вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, в течение которого активная жизнь затруд­нена или просто невозможна. В тропических областях такие приспособления выражены слабее. В холодном периоде с неблагоприятными температурными условиями в жизни многих организмов как бы наступает пауза: спячка у млеко­питающих, сбрасывание листвы у растений и т. д. Некото­рые животные совершают длительные миграции в места с более подходящим климатом.

Влажность.

Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально разви­вающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не мо­жет жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма.

Наиболее простым и удобным пока­зателем, характеризующим влажность той или иной мест­ности, является количество осадков, выпадающих здесь за год или иной период времени.

Растения извлекают воду из почвы при помощи корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Расте­ния обладают рядом приспособлений, обеспечивающих ми­нимальную потерю воды. Все сухопутные животные для ком­пенсации неизбежной потери воды за счет испарения или вы­деления нуждаются в ее периодическом поступлении. Мно­гие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасыва­ют ее в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворя­ют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. Наконец, есть животные, получающие воду еще более слож­ным путем - в процессе окисления жиров, например верблюд. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды.

Свет.

Различают светолюбивые растения, которые способны развиваться только под солнечными лучами, и растения теневыносливые, которые способны хорошо расти под пологом леса. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая по­росль многих древесных пород способна развиваться под прикрытием больших деревьев. У многих животных нормальные условия освещенности проявляются в положительной или отрицательной реакции на свет. Ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы разбегаются в поисках укрытия, если только в темной комнате зажигают свет. Фотопериодизм (смена дня и ночи) имеет большое экологическое значение для многих животных, которые ведут исключительно дневной образ жизни (большинство воробьиных) либо исключительно ночной (многие мелкие грызуны, летучие мыши). Мелкие рачки, парящие в толще воды, держатся ночью в поверхностных водах, а днем опускаются на глуби­ну, избегая слишком яркого света.

Свет поч­ти не оказывает непосредственного влияния на животных. Он служит лишь сигналом к перестройке протекающих в организме процессов.

Свет, влажность, температура вовсе не исчерпывают набор экологических условий, определяющих жизнь и распространение организмов. Важное значение имеют и такие факторы,как ветер, атмосферное давление, высота над уровнем моря. Ветер обладает косвенным действием: усиливая испарение, увеличивает сухость. Сильный ветер способствует охлажде­нию. Это действие оказывается важным в холодных местах, на высокогорьях или в полярных областях.

Антропогенные факторы. Ан­тропогенные факторы весьма разнообразны по своему соста­ву. Человек воздействует на живую природу, прокладывая дороги, строя города, ведя сельское хозяйство, перегоражи­вая реки и т. д. Современная деятельность человека все ча­ще проявляется и в загрязнении окружающей среды побоч­ными, часто ядовитыми продуктами. В промышленных районах концентрации загрязняющих веществ достигают подчас пороговых, то есть смертельных для многих организмов, значений. Однако, несмотря ни на что, почти всегда найдется хотя бы несколько особей не­скольких видов, способных выжить в таких условиях. При­чина в том, что в природных популяциях из­редка попадаются устойчивые особи. С повышением уровня загрязнений устойчивые особи могут оказаться единствен­ными выжившими. Более того, они могут стать основателя­ми устойчивой популяции, унаследовавшей невосприимчи­вость к данному виду загрязнения. По этой причине загряз­нение дает нам возможность как бы наблюдать эволюцию в действии. Однако, свойством противостоять загрязне­нию, наделена не каждая популяция. Таким образом, действие любого загрязняющего вещества двояко.

Закон оптимума.

Многие факторы переносятся организмом лишь в определенных пределах. Организм погибает, если, например, температура среды слишком низка или слишком высока. В среде, где температура близка к этим крайним значениям, живые обитатели встречаются редко. Однако их число увеличивается, по мере того как температура приближается к среднему значению, которое является наилучшим (оптимальным) для данного вида. И эта закономерность может быть перенесена на любой другой фактор.

Диапазон параметров фактора, при которых организм чувствует себя комфортно, являются оптимальными. Организмы с широкими границами устойчивости, конечно, имеют шансы на более широкое распространение. Однако ши­рокие границы выносливости по одному фактору вовсе не оз­начают широких границ по всем факторам. Растение может быть выносливым к большим колебаниям температуры, но об­ладать узкими диапазонами стойкости по отношению к воде. Животное, подобное форели, может быть очень требователь­ным к температуре, но питаться разнообразной пищей.

Иногда в течение жизни особи ее толерантность (избирательность) может измениться. Организм, попадая в суровые условия, через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним. Следствием этого является изменение физиологического оптимума, а процесс называют адаптаци­ей или акклиматизацией.

Закон минимума был сформулирован ос­новоположником науки о минеральных удобрениях Юсту­сом Либихом (1803-1873).

Ю. Либих обнаружил, что урожай растений мо­жет ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке. Известно, что разные факторы среды могут взаимодейст­вовать, то есть недостаток одного вещества может приводить к дефициту других веществ. Поэтому в целом закон миниму­ма можно сформулировать следующим образом: элемент или фактор среды находящийся в минимуме, в наибольшей степени ограничивает (лимитирует) жизнедеятельность организма.

При всей сложности взаимоотношений организмов и среды их обитания не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Так, на­пример, кислород является фактором физиологической необ­ходимости для всех животных, но с экологической точки зре­ния он становится лимитирующим лишь в определенных ме­стообитаниях. Если в реке гибнет рыба, то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде, так как она сильно изменчива, запасы кислорода легко истоща­ются и его часто не хватает. Если в природе наблюдается ги­бель птиц, необходимо искать другую причину, так как со­держание кислорода в воздухе относительно постоянно и дос­таточно с точки зрения требований наземных организмов.

Вопросы для самопроверки :

Перечислите основные среды жизни.

Что такое условия среды?

Охарактеризуйте условия жизни организмов в почве, в водной и наземно-воздушной средах обитания.

Приведите примеры приспособления организмов к обитанию в различных средах обитания?

Назовите приспособления организмов, использующих другие организмы как среду обитания?

Какое влияние оказывает температура на различные виды организмов?

Каким способом животные и растения получают необходимую им воду?

Какое влияние оказывает на организмы освещенность?

Как проявляется воздействие на организмы загрязняющих веществ?

Обоснуйте что такое экологические факторы, каким образом они влияют на живые организмы?

Какие факторы называют лимитирующими?

Что такое акклиматизация и какое значение она имеет в расселении организмов?

Каким образом проявляются законы оптимума и минимума?

Это любые факторы среды, на которые организм реагирует приспособительными реакциями.

Среда - одно из основных экологнческих понятий, под которым подразумевается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. В широком смысле под окружающей средой понимают совокупность материальных тел, явлений и энергии, влияющих на организм. Возможно и более конкретное, пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма - его среда обитания. Среда обитания - это все то, среди чего живет организм, это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное влияние. Т.е. элементы среды обитания, которые для данного организма или вида не безразличны и так или иначе влияют па него, являются по отношению к нему факторами.

Составные части среды многообразны и изменчивы, поэтому живые организмы постоянно приспосабливаются и регулируют свою жизнедеятельность в соответствии с происходящими вариациями параметров внешнего окружения. Такие приспособления организмов носят название адаптации и позволяют им выживать и размножаться.

Все экологические факторы делят на

• Абиотические факторы - прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов).
• Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот).
• Антропогенные факторы - разнообразные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Экологические факторы воздействуют на живые организмы

• как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;
• как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях;
• как модификаторы, вызывающие структурно-функциональные изменения в организмах, и как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

При этом можно установить общий характер воздействия экологических факторов на живой организм.

Любой организм имеет специфический комплекс приспособлений к факторам среды и благополучно существует лишь в определенных границах их изменяемости. Наиболее благоприятный для жизнедеятельности уровень фактора называется оптимальным.

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организмов резко падает (заметно угнетается). Диапазон действия экологического фактора (область толерантности) ограничен точками минимума и максимума, соответствующими крайним значениям данного фактора, при которых возможно существование организма.

Верхний уровень фактора, за пределами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется максимумом, а нижний - минимумом (рис.). Естественно, для каждого организма характерны свои максимумы, оптимумы и минимумы экологических факторов. Например, комнатная муха выдерживает колебание температуры от 7 до 50° С, а человеческая аскарида живет только при температуре тела человека.

Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможности реакции организма на данный фактор. Крайние точки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума; им соответствуют пессимальные значения фактора. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные зоны фактора.

Условия среды, при которых какой-либо фактор или их совокупность выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют крайними, граничными (экстремальными, трудными). Они характеризуют не только экологические ситуации (температура, соленость), но и такие местообитания, где условия близки к пределам возможности существования для растений и животных.

На любой живой организм одновременно воздействует комплекс факторов, но лишь один из них является ограничивающим. Фактор, ставящий рамки для существования организма, вида или сообщества, называется лимитирующим (ограничивающим). Например, распространение многих животных и растений к северу ограничивается недостатком тепла, тогда как на юге ограничивающим фактором для тех же видов может оказаться недостаток влаги или необходимой пищи. Однако границы выносливости организма по отношению к лимитирующему фактору зависят от уровня других факторов.

Для жизни некоторых организмов требуются условия, ограниченные узкими пределами, т. е. диапазон оптимума не является постоянным для вида. Оптимум действия фактора различен и у разных видов. Размах кривой, т. е. расстояние между пороговыми точками, показывает зону действия экологического фактора на организм (рис. 104). В условиях, близких к пороговому действию фактора, организмы чувствуют себя угнетенно; они могут существовать, но не достигают полного развития. Растения обычно не плодоносят. У животных, наоборот, ускоряется половая зрелость.

Величина диапазона действия фактора и особенно зоны оптимума позволяет судить о выносливости организмов по отношению к данному элементу среды, свидетельствует об их экологической амплитуде. В связи с этим организмы, которые могут жить в довольно разнообразных условиях внешней среды, называются зврибионтными (от греч. "эврос" - широкий). Например, медведь бурый живет в условиях холодного и теплого климата, в сухих и влажных районах, питается разнообразной растительной и животной пищей.

По отношению к частным факторам среды употребляют термин, начинающийся с той же приставки. Например, животные, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными, а организмы, способные жить лишь в узких температурных интервалах, относятся к стенотермным. По этому же принципу организм может быть эвригидридным или стеногидридным в зависимости от его реакции на колебания влажности; эвригалинным или стеногалинным - в зависимости от способности переносить разные значения солености среды и т. п.

Существуют также понятия экологической валентности, которая представляет собой способность организма заселять разнообразные среды, и экологической амплитуды, отражающей ширину диапазона фактора или ширину зоны оптимума.

Количественные закономерности реакции организмов на действие экологического фактора различаются в соответствии с условиями их обитания. Стенобионтность или эврибионтность не характеризует специфичность вида по отношению к любому экологическому фактору. Например, некоторые животные приурочены к узкому диапазону температур (т. е. стенотермны) и одновременно могут существовать в широком диапазоне солености среды (эвригалинные).

Факторы внешней среды воздействуют на живой организм одновременно и совместно, причем действие одного из них в определенной мере зависит от количественного выражения других факторов - света, влажности, температуры, окружающих организмов и т. п. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Иногда недостаток одного фактора частично компенсируется усилением деятельности другого; проявляется частичная заменяемость действия экологических факторов. В то же время ни один из необходимых организму факторов не может быть полностью заменен другим. Фототрофные растения не могут произрастать без света при самых оптимальных режимах температуры или питания. Поэтому если значение хотя бы одного из необходимых факторов выходит за пределы диапазона толерантности (ниже минимума или выше максимума), то существование организма становится невозможным.

Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т. е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий. Эта зависимость получила название закона ограничивающих факторов. Такие уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных особей, определяя их географический ареал.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства для установления экологической валентности, особенно в наиболее уязвимые (критические) периоды онтогенеза животных и растений.