Электрические импульсы, приходящие по двигательным нервным волокнам, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся в их сокращении. В скелетных мышцах мышечные волокна изолированы друг от друга, поэтому возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. При этом возбужденное мышечное волокно сокращается по закону «все или ничего», т. е. если нервные импульсы пришли к мышечному волокну и оказались способными вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Сократиться в полсилы оно не может. Поэтому степень сокращения мышцы зависит только от числа сократившихся в данный момент волокон. Сила мышц с продольным расположением волокон зависит от их толщины. Мышцы, выполняющие общую работу в одном и том же суставе, называют мышцами-синергистами (от греч. sinergio — сотрудничество). Например, плечевая мышца и двуглавая мышца плеча сгибают руку в локтевом суставе, средняя и малая ягодичные мышцы-отводят ногу в тазобедренном суставе. Мышцы антагонисты, наоборот, при сокращении вызывают противоположные движения в одном и том же суставе. Так, трехглавая мышца плеча разгибает руку в локтевом суставе, а двуглавая мышца плеча вызывает ее сгибание. Портняжная мышца приводит к сгибанию в коленном суставе, а четырехглавая — к разгибанию. По отношению к та зобедренному суставу эти же две мышцы являются уже не антагонистами, а синергистами, так как совместно сгибают бедро в тазобедренном суставе.

Длительная мышечная работа приводит к мышечному утомлению. Утомление — временное снижение работоспособности (клетки, органа или всего организма), наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Статическая нагрузка быстрее приводит к утомлению, чем динамическая. Динамическая нагрузка характеризуется быстрым изменением во времени ее значения и приводит к чередованию сокращения и расслабления мышц. При статической работе, например при удерживании груза, мышцы находятся в напряженном состоянии длительное время. При этом импульсы поступают к мышечным волокнам с большой частотой, поэтому каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыдущего импульса.

В развитии утомления, возникающего при мышечной работе, ведущую роль играет не усталость самих мышц (пери-ферический механизм утомления), а особое состояние двигательных нервных центров (центральный механизм утомления). Отсюда становится ясно, почему физическая работоспособность так зависит от настроения. Если работа выполняется с интересом, утомление наступает не так скоро. Убедительным доказательством ведущей роли состояния нервных центров в развитии утомления (центральный механизм утомления) являются результаты описываемого эксперимента. Человек, находящийся под гипнозом, быстро устает и обливается потом, поднимая легкую корзинку, если ему внушили, что у него в руках тяжелая гиря. И, наоборот, легко и долго ритмично поднимает гирю, если, находясь под гипнозом, думает, что у него в руках легкая корзинка.

С состоянием двигательных нервных центров связано и другое явление. Когда одно и то же движение попеременно выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритме осуществляется только одной рукой. Поэтому для восстановления работоспособности какой-нибудь группы мышц более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы. Великий русский физиолог Иван Михайлович Сеченов называл такой отдых «активным отдыхом». Преимущество активного отдыха И. М. Сеченов рассматривал как доказательство преобладания центральных механизмов в развитии утомления над периферическими.

При динамической работе скорость утомления зависит от двух показателей — физической нагрузки, падающей на мышцу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений.

При увеличении нагрузки или при учащении ритма мышечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние этих условий на объем выполненной работы изучал в начале нашего века И. М. Сеченов. Оказалось, что если увеличивать нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но только до определенного уровня, а затем снижается. Мышечная работа достигает максимального объема при средних нагрузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким образом, И. М. Сеченовым были заложены основы новой науки — гигиены труда.

Работоспособность мышц

Она зависит от ряда факторов и условий:

1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;

2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;

3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;

4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.

Утомление мышцы

В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.

Перегрузка

Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.

Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.

При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.

Расслабление мышцы.

Теория сокращения мышц (скольжение нитей)

Сокращение мышцы связано с возникновением потенциала действия на мембране мышечного волокна, который распространяется по сарколемме и поступает во внутрь волокна. Распространяющийся нервный импульс способствует выходу ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Вышедшие из ретикулума ионы кальция связываются с тропонином и тропомиозином. Эти белки изменяют свое положение на нити актина. В результате этого процесса устраняется препятствие, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ тормозило взаимодействие актиновых и миозиновых волокон. Головки миозина прикрепляются к актиновым нитям и осуществляют продольную тягу. В результате происходит скольжение актиновых нитей между миозиновыми.

Связывание кальцием тропонина ведет к освобождению миозин-АТФазы, которая расщепляет молекулу АТФ и освобождается энергия. Образовавшаяся молекула АДФ и неорганический фосфат удаляются с головки, а на их месте образуется новая молекула АТФ. Освободившаяся энергия расходуется для разрыва связи поперечного мостика актина и миозина.

Этот цикл может повторяться до тех пор, пока в саркоплазме есть ионы кальция и АТФ.

Восстановление потенциала покоя мембраны прекращает поступление из саркоплазматического ретикулума ионов кальция и дальнейший сократительный процесс. Кальций в миоплазме активирует Са-АТФ-азу, кальциевый насос осуществляет активный перенос этого иона в саркоплазматический ретикулум. Возврат мышцы в исходное, растянутое положение определяется массой костей скелœета͵ связанных с данными мышцами и создающими растягивающее усилие после прекращения процесса сокращения. Вторым моментом является упругость мышцы, которая преодолевается в момент сокращения.

Утомление – временное снижение работоспособности, наступающее в процессе выполнения мышечной работы и исчезающее после отдыха. Причины утомления:

1. Накопление продуктов обмена (молочная кислота) в мышцах, что ведет к угнетению генерации потенциала действия.

2. Кислородное голодание, ᴛ.ᴇ. к мышце не успевает доставляться кислород.

3. Истощение энергии.

4. Центрально-нервная теория утомления. По этой теории утомление нервных клеток наступает быстрее, чем мышц.

5. Утомление синапсов, через которые импульсы передаются к мышцам.

В целом нет ни первой, ни последней причины. Все они действуют одновременно.

Изучая влияние СНС на скелœетную мышцу лягушки А.Г. Гинœецинским было установлено, что если на мышцу утомленную до полной невозможности сокращаться подействовать стимуляцией симпатических волокон, а затем начать стимулировать ее через моторные нервы сокращения восстанавливались. Выяснилось что эти изменения связанны с тем, что под влиянием СНС в мышце происходит укорочение хроноксии, укорачивается время передачи возбуждения, повышается чувствительность к ацетилхолину, повышается потребление кислорода. Данное явление получило название феномена Орбели-Геницинского.

Утомление мышц. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Утомление мышц." 2017, 2018.

Утомление - это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей . Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение. При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры. Развитие утомления зависит от изменения , кровообращения, и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.

Если довести мышцу до полного утомления раздражением , то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается. Это восстановление объясняется изменением состояния мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в , при котором работа становится невозможной. Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.

Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом - кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования. Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление - теория засорения (Пфлюгер, 1872).

Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы. Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода. Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, - одна из причин ее утомления.

Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода. Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда.уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или.южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.

Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы. Во время перерывов в работе восстанавливается работоспособность мышц. Поэтому обоснованность участия мелочной и фосфорной кислот в наступлении утомления не позволяет сделать нелепый вывод о том, то труд вреден, так как он, якобы, ведет к отравлению. Нельзя ставить знак равенства между утомлением изолированной мышцы и утомлением всего организма, в котором наступление утомления зависит от изменения функций нервной системы и желез внутренней секреции и от изменения регуляции центральной нервной системой обмена веществ, кровообращения и дыхания. Развитие утомления зависит от снижения работоспособности системы кровообращения, в особенности сердца, и дыхательной системы.

В нормальных условиях при длительной физической работе возбуждение и сокращение мышцы - два взаимосвязанных процесса, которые происходят при потреблении кислорода, так как они осуществляются благодаря очень сложным химическим процессам, завершающимся окислением остаточных продуктов обмена веществ. Работоспособность мышц после утомления восстанавливается в результате окисления этих продуктов. Поэтому потребление кислорода при мышечной работе значительно увеличивается. Если кислорода поступает недостаточно, то при интенсивной мышечной работе наступает недостаток кислорода - кислородный долг. В условиях недостаточности кислорода во время работы функции нервной системы понижаются, что является основной причиной утомления. Кислородный долг погашается благодаря усиленному кровообращению и дыханию не только во время работы, но и после ее окончания. Это погашение кислородного долга заканчивается только после полного окисления остаточных продуктов обмена веществ, образовавшихся во время работы, и полного окончания восстановительных процессов.

В нервно-мышечном препарате утомление развивается в области мионеврального соединения. Основная теория утомления, приписывающая главную роль его развитию в центральной нервной системе целого организма, сформулирована И, М, Сеченовым (1902).

Имеются многочисленные доказательства ведущей роли центральной нервной системы в развитии утомления. Утомлена наступает при действии условных раздражителей. При утомлении усиливается торможение условных и безусловных рефлексов. На развитие утомления влияют приток афферентных импульсе; в головной мозг, эмоции. Сознательная, произвольная мышечная деятельность утомляет больше, чем непроизвольная, автоматическая. Существенное значение для наступления утомления имеет функциональное состояние головного мозга, которое изменяет: при гипоксемии, гипогликемии, гипертермии, накоплении метаболитов в крови, сдвигах функций внутренних органов, особенно сердечнососудистой и дыхательной систем.

Сила и работа мышц

Сила мышцы определяется тем максимальным грузом, который она в состоянии поднять. Эта сила может быть очень велика. Сила мышцы при прочих равных условиях зависит не от ее длины, а от поперечного сечения: чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т.е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше тот груз, который она в состоянии поднять. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т.е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.

Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получила название правила средних нагрузок.

Утомление мышц, теории утомления изолированной мышцы и целого организма

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха. Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами. Первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная кислота, образующаяся при расщеплении гликогена), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышечных волокон. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия. Другой причиной развития *утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетических запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения. Для изучения мышечного утомления у человека в лабораторных условиях пользуются эргографами - приборами для записи амплитуды движения, ритмически выполняемого группой мышц.