Эндоплазматическую сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) , удалось обнаружить только с появлением электронного микроскопа. ЭПС есть только в эукариотических клетках и представляет собой сложную систему мембран, образующих уплощенные полости и трубочки. Все вместе это выглядит как сеть. ЭПС относится к одномембранным органоидам клетки.

Мембраны ЭПС отходят от внешней мембраны ядра и по строению сходны с ней.

Эндоплазматическая сеть делится на гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Последняя усеяна прикрепленными к ней рибосомами (из-за этого и возникает «шероховатость»). Основная функция обоих типов связана с синтезом и транспортом веществ. Только шероховатая отвечает за белок, а гладкая - за углеводы и жиры.

По своему строению ЭПС представляет собой множество парных параллельных мембран, пронизывающих почти всю цитоплазму. Пара мембран образует пластинку (полость внутри имеет разную ширину и высоту), однако гладкая эндоплазматическая сеть в большей степени имеет трубчатое строение. Такие уплощенные мембранные мешочки называют цистернами ЭПС .

Рибосомы, расположенные на шероховатой ЭПС, синтезируют белки, которые поступают в каналы ЭПС , созревают (приобретают третичную структуру) там и транспортируются. У таких белков сначала синтезируется сигнальная последовательность (состоящая преимущественно из неполярных аминокислот), конфигурация которой соответствует специфическому рецептору ЭПС. В результате рибосома и эндоплазматическая сеть связываются. При этом рецептор образует канал для перехода синтезируемого белка в цистерны ЭПС.

После того, как белок оказывается в канале эндоплазматического ретикулума сигнальная последовательность от него отделяется. После этого он свертывается в свою третичную структуру. При транспортировке по ЭПС белок приобретает ряд других изменений (фосфорилирование, образование связи с углеводом, т. е. превращение в гликопротеин).

Большинство белков, оказавшихся в шероховатой ЭПС, далее попадают в аппарат (комплекс) Гольджи. Оттуда белки либо секретируются из клетки, либо поступают в другие органоиды (обычно лизосомы), либо откладываются как гранулы запасных веществ.

Следует иметь в виду, что не все белки клетки синтезируются на шероховатой ЭПС. Часть (обычно меньшая) синтезируется свободными рибосомами в гиалоплазме, такие белки используются самой клеткой. У них сигнальная последовательность не синтезируется за ненужностью.

Основной функцией гладкой эндоплазматической сети является синтез липидов (жиров). Например, ЭПС эпителия кишечника синтезирует их из жирных кислот и глицерола, всасывающихся из кишечника. Затем липиды попадают в комплекс Гольджи. Кроме клеток кишечника, гладкая ЭПС хорошо развита в клетках, секретирующих стероидные гормоны (стероиды относятся к липидам). Например, в клетках надпочечников, интерстициальных клетках семенников.

Синтез и транспорт белков, жиров и углеводов не единственные функции ЭПС. В печение эндоплазматический ретикулум участвует в процессах детоксикации. Особая форма гладкой ЭПС - саркоплазматический ретикулум – присутствует в мышечных клетках и обеспечивает сокращение за счет перекачки ионов кальция.

Структура, объем и функциональность эндоплазматической сети клетки не является постоянной на протяжении клеточного цикла, а подвержены тем или иным изменениям.

В эндоплазматической сети вырабатывается, процессируется и транспортируется множество веществ, которые используются клеткой или выделяются из неё. Различают гранулярную (зернистую, шероховатую) и гладкую эндоплазматическую сеть (ретикулум). Цистерны гранулярной и гладкой эндоплазматической сети не сообщаются. Клетки, специализированные на выработку белка, имеют более развитую гранулярную эндоплазматическую сеть. Клетки, продуцирующие липиды и стероидные гормоны, содержат выраженную гладкую эндоплазматическую сеть.

Функции эндоплазматической сети: ❖ поставка липидов другим органеллам (гладкая); ❖ гомеостаз Ca2+ (гладкая); ❖ биогенез органелл (гранулярная); ❖ формирование пространственной (трёхмерной) структуры (укладки) белков (гранулярная); ❖ посттрансляционный контроль качества белка (гранулярная).

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярная эндоплазматическая сеть - система плоских мембранных цистерн с находящимися на их наружной поверхности рибосомами (см. рис. 2-22). В шероховатой эндоплазматической сети происходит синтез белков для плазматической мембраны, лизосом, пероксисом, а также синтез белков на экспорт, т.е. предназначенных для секреции. Мембраны гранулярной эндоплазматической сети связаны с наружной мембраной оболочки ядра и перинуклеарной цистерной. Гранулярная эндоплазматическая сеть располагается в непосредственной близости от ядра и комплекса Гольджи. Она участвует в синтезе и процессинге белков, преимущественно предназначенных для выделения из клетки. Рибосомы при помощи рибофоринов связаны с наружной (обращённой в цитозоль) поверхностью сети. Их количество (например, в гепатоците) достигает 13 млн. Собранные на рибосомах белки поступают внутрь цистерны для последующего процессинга. Концентрация белка здесь может превышать 100 мг/мл. Здесь же происходит укладка белков и формирование правильной трёхмерной структуры. В цистернах сети к белкам присоединяются углеводы с образованием гликопротеинов, а также формируются белковые комплексы с металлами. Из эндоплазматической сети многие белки поступают во все компартменты клетки для выполнения своих функций или направляются в комплекс Гольджи для последующей модификации. Резидентные белки и шапероны. Наряду с покидающими сеть белками, имеются резидентные белки, которые постоянно присутствуют в просвете цистерн и нужны для поддержания функции сети, а именно для узнавания образованных здесь белков, их процессирования и удержания в течение необходимого времени до отправления их по нужному адресу. Примером резидентных белков может служить белок BiP - шаперон иммуноглобулин-связывающего белка, принадлежащий семейству белков теплового шока Hsp70. В контроле качества белка участвуют шапероны. В белковом матриксе эндоплазматической сети шапероны предотвращают агрегацию белков и делают возможной эффективную их укладку.

Гладкая эндоплазматическая сеть

Гладкий ретикулум (гладкий ЭР) - система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек - не содержит рибофоринов и по этой причине не связан с рибосомами.

Функции гладкой эндоплазматической сети многообразны: синтез липидов и стероидных гормонов, детоксикация и депонирование ионов кальция.

Детоксикация. Одной из наиболее важной функцией гладкого ЭР является детоксикация (при помощи оксидаз гепатоцитов) как продуктов клеточного метаболизма, так и поступающих извне веществ, в том числе этанола и барбитуратов. С участием гладкого ЭР вещества конвертируются в водорастворимые соединения, что способствует их выведению из организма. Для эффективной детоксикации гладкий ЭР в течение нескольких дней может удвоить общую площадь своей поверхности.

Синтез стероидных гормонов. В стероидпродуцирующих клетках (кора надпочечников, половые железы) гладкий ЭР служит для метаболизма стероидов и образования (при участии митохондрий) конечных форм стероидных гормонов.

Депо кальция. Цистерны гладкой эндоплазматической сети многих клеток специализированы для накопления в них Ca2+ путём постоянного откачивания Ca2+ из цитоплазмы, где нормально содержание Ca2+ не превышает 10-7 М. Подобные депо существуют в скелетной и сердечной мышцах, нейронах, хромаффинных клетках, яйцеклетке, эндокринных клетках и т.д. Различные сигналы (например, гормоны, нейромедиаторы, факторы роста) влияют на функции клеток путём изменения концентрации в цитозоле внутриклеточного посредника - Ca2+. Например, условие сокращения мышечных элементов - резкое повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Для этого необходимо постоянно откачивать ионы кальция из цитозоля и накапливать их в специальных депо, образованных Ca2+-запасающими цистернами гладкой эндоплазматической сети. Внутри цистерн находятся Ca2+-связывающие белки. В мембрану цистерн - депо Ca2+ встроены Ca2+-насосы (Ca2+-АТФаза), постоянно закачивающие Ca2+ внутрь цистерн, и Ca2+-каналы, через которые происходит выброс Ca2+ из депо при поступлении сигнала.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

цис-полюс — направлен основанием к ядру;

транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

участие в обмене углеводов;

синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы — электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Гладкая Эндоплазматическая сеть.

Эндоплазматическую сеть подразделяют на два типа — гладкую и шероховатую.

Гладкую ЭПС ещё называют агранулярной.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет гранулярной эндоплазматической сети (при освобождении ее от рибосом)।

Гладкая сеть состоит из трубочек, стенки которых представляют собой мембраны, каналов и пузырьков меньшего сечения, чем в шероховатой сети. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм. Ее функции так же разнообразны: здесь синтезируются липиды мембран, но, кроме них, и немембранные липиды (например, особые гормоны животных), специальными ферментными комплексами обезвреживаются ядовитые вещества, накапливаются ионы. Так, в поперечнополосатых мышцах гладкая сеть служит резервуаром ионов кальция. Мембраны этой сети содержат мощные кальциевые «насосы», которые в сотые доли секунды переносят в любую сторону большое количество ионов кальция. Также синтезируется углеводы. В специализированных клетках вид гладкой сети различен, что связано с ее конкретными функциями во внутриклеточном обмене.

Гладкая сеть характеризуется наличием энзимных систем, участвующих в ключе вых звеньях обмена веществ. Гладкая эндоплазматическая сеть легко повреждается при гипоксии, активации эндогенных фосфолипаз. Выпадение ее функций в клетках ре зко снижает устойчивость организма к экзо - и эндогенным патогенным продуктам и способствует развитию болезни.

Гладкая ЭПС хорошо развита в тех клетках, в которых идут процессы синтеза и расщепления липидов. Это клетки надпочечников и семенников (в них синтезируются стероидные гормоны), клетки печени, мышечные клетки, эпителиальные клетки кишечника.

В мембранах гладкой ЭПС встроены ферменты гидроксилирования - особого способа окисления, которое иногда называется микросомальным, используется при синтезе многих липидов (например: стероидных гормонов) и для обезвреживания различных вредных веществ.

Электронная микрофотография

1 — вакуоли и трубочки гладкой ЭПС. На их поверхности, обращенной к гиалоплазме, нет рибосом. Однако

здесь связаны ферментные системы синтеза и модифи

кации липидов.

Другие структуры:
2 — митохондрии.
3 — пероксисома,

4 — рибосомы.
5 — резидуальное тело.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы. Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.

Функции эндоплазматической сети:

1.Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.

2.Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.

3.Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).

4.Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.

Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са2+. Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са2+ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.

Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины. Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез белков.

В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.

Цепни.

Класс ленточные черви (Cestoidea)

Болезни: свин ц – тениоз, быч цеп – тениаринхоз, эхин – эхинококкоз, карлик цепень – гименолипедоз

Широкий лентец .Diphyllobothrium latum

Заболевание: дифиллоботриоз.

Особенности: сам крупн. 10-20 м, на скоклексы 2 ботрии – присасыват щели, полов клоака на вентр стороне членика. Яйца овальные, желто-коричневой окраски.

Окончательные хозяева: человек и животные, которые питаются рыбой.Промежуточные хозяева: Пресноводные рачки (циклопы).

Пресноводные рыбы (хищные рыбы – резервуар)

Жизненный цикл:яйца-вода-корацидий-заглат циклопом-онкосфера-проник ч/з стенку киш-полость тела-процеркоид. Циклоп с финнами-преснов рыба-процеркоид проник в мышцы-плероцеркоид. Рыба с плероцеркоидом-киш-к осн хоз-марита.

Продолжительность жизни – до 25 лет. нвазионная форма: финна типа плероцеркоид.

Способ заражения: per os.Путь заражения: алиментарный (через мясо пресноводной рыбы, свежепросоленную икру).

Патогенная форма: половозрелая особь.Локализация: тонкая кишка.

Патогенное действие:Токсико-аллергическое. Продукты метаболизма половозрелой особи отравляют организм человека, сенсибилизируют его и вызывают аллергию.