В настоящее время на нашей земле произрастает около 300 тысяч видов растений, из которых 90% (по другим сведениям даже больше) живут в тесном содружестве с грибами, причем это не только деревья и кустарники, но и травы.

Такое взаимоотношение растений с грибами в научном мире получило название микориза (т.е. грибокорень; от греч. mykes – гриб, rhiza – корень). В настоящее время только небольшая часть растений (а это отдельные виды из семейства амарантовых, маревых, крестоцветных) могут обходиться без микоризы, тогда как большинство из них в той или иной степени взаимодействуют с грибами.

Некоторые растения вообще не могут обходиться без грибов. К примеру, в отсутствии грибов-симбионтов семена орхидей не прорастают. Орхидеи на протяжении всей своей жизни получают питание за счет микоризы, хотя имеют фотосинтетический аппарат и могут самостоятельно синтезировать органические вещества.

Первые, кто обратил внимание на необходимость грибов для растений – были лесоводы. Ведь хороший лес всегда богат грибами. О связи грибов с теми или иными деревьями указывают их названия – подосиновики, подберезовики и др. На практике лесоводы столкнулись с этим лишь при искусственном лесоразведении. В начале ХХ века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, особенно это касалось посадки ценных пород – дубов и хвойных деревьев. В степях микориза на корнях древесных сеянцев не образовалась, и растения погибали. Одни сразу же, другие – через несколько лет, третьи – влачили жалкое существование. Тогда ученые предложили при посадке вместе с саженцами вносить лесную почву с участков, где произрастали эти растения. Растения в этом случае начинали расти значительно лучше.

То же самое происходило и при посадке деревьев на терриконах, отвалах при разработке рудных месторождений, при рекультивации загрязненных территорий. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы (а вместе с ней гифов грибов) благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и служит важным условием успешного их выращивания в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счет присутствующих в почвах местных грибов, путем подбора ряда агротехнических приемов (рыхления, полива и др.). Отработан также способ внесения чистых культур грибов-микоризообразователей совместно с саженцами и семенами.

На первый взгляд может показаться, что грибы обитают только в лесах и богатых органическим веществом почвах. Однако это не так, они встречаются во всех видах почв, в том числе и пустынях. Мало их только в почвах, где злоупотребляют минеральными удобрениями и гербицидами, и совершенно нет в почвах, лишенных плодородия и обработанных фунгицидами.

Споры грибов настолько малы, что разносятся ветром на большие расстояния. В благоприятных условиях споры прорастают и дают начало жизни новому поколению грибов. Особенно благоприятны для развития грибов влажные богатые органическим веществом почвы.

Все ли грибы могут образовывать микоризу, т.е. жить вместе с растениями? Среди огромного разнообразия грибов (а их по разным оценкам 120-250 тысяч видов) около 10 тысяч видов – фитопатогены, остальные – грибы-сапрофиты и микоризообразователи.

Грибы – сапрофиты обитают в поверхностном слое почвы, среди большого количества мертвого органического вещества. Они имеют специальные ферменты, которые позволяют им разлагать растительный опад (в основном целлюлозу и лигнин), и, соответственно, обеспечивать себя пищей. Роль грибов-сапрофитов трудно переоценить. Они перерабатывают огромную массу органических остатков – листья, хвою, ветви, пни. Они являются активными почвообразователями, поскольку перерабатывают огромное количество отмершей растительности. Грибы освобождают поверхность почвы и подготавливают ее к заселению новых поколений растительности. Высвобожденные минеральные вещества вновь потребляются растениями. Грибы-сапрофиты в изобилии населяют лесную подстилку, торфяные болота, перегной, почвы богатые органическим веществом. Лесные почвы сплошь пронизаны мицелием этих грибов. Так, в 1 грамме почвы длина гифов этих грибов достигает километра и более.

Микоризные грибы таких ферментов не имеют, из-за чего они не могут конкурировать с грибами, разлагающими отмершую растительность. Поэтому они приспособились к совместному существованию с корнями растений, где получают необходимую им пищу.

Что из себя представляет микориза, и какие грибы ее образуют? Гриб своими нитями (гифами) оплетает корень, образуя там своеобразный чехол толщиной до 40 мкм. От него во все стороны тянутся тончайшие нити, пронизывающие почву на десятки метров вокруг дерева. Одни виды грибов остаются на поверхности корня, другие прорастают внутрь него. Третьи представляют переходную форму, среднюю между ними.

Микориза, которая оплетает корень, характерна для древесных растений и многолетних трав. Образуют ее, главным образом, шляпочные грибы: подосиновики, подберезовики, белые грибы, сыроежки, мухоморы, бледная поганка и др. То есть, как съедобные, так и ядовитые для человека грибы. Для растений все грибы полезны и необходимы, независимо от их вкуса. Поэтому ни в коей мере нельзя уничтожать грибы, в том числе и ядовитые.

Шляпочные грибы, такие как вешенки, опята, шампиньоны, зонтики, навозники, являются сапрофитами (т.е. питаются древесиной, навозом или другим органическим веществом), микоризу не образуют.

Грибы, которые мы собираем в лесу, это плодовые тела микоризы. Грибы чем-то напоминают айсберг, верхушечная часть которого представлена плодовыми телами (грибами в бытовом понимании), необходимыми для образования и распространения спор. Подводная часть айсберга – это микориза, которая оплетает своими нитями корни растений. Тянется она порой на десятки метров. Об этом можно судить хотя бы по размерам «ведьминых колец».

У других грибов гифы проникают внутрь ткани и клетки корня, получая оттуда для себя питание. Это осуществляется не без участия растения, т.к. в этом случае легче осуществляется процесс передачи питательных веществ. В присутствии таких грибов корни растений претерпевает значительные морфологические изменения, они усиленно ветвятся, образуя специальные выпячивания и выросты. Это происходит под действием выделяемых грибами ростовых веществ (ауксинов). Это самый распространенный тип микоризы у травянистых растений и некоторых древесных (яблонь, клена, вяза, ольхи, брусники, вереска, орхидных и др.).

Одни растения, такие как орхидеи, вереск нормально могут развиваться лишь в присутствии микоризных грибов. У других (дуб, береза, хвойные, граб) – микотрофия встречается практически всегда. Имеются растений (акация, липа, береза, некоторые плодовые деревья, многие кустарники), которые могут нормально развиваться как с грибами, так и в их отсутствии. Во многом это зависит от наличия питательных веществ в почве; если их много, то необходимость в микоризе отпадает.

Между растением и грибами устанавливается прочная связь, причем очень часто для определенных групп растений характерны и определенные виды грибов. У большинства растений-хозяев нет строгой специализации по отношению к грибам. Они могут образовывать микоризы с несколькими видами грибов. К примеру, на березе развивается подберезовик, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди, сыроежки, мухомор красный и другие. На осине – подосиновик, сыроежки, груздь осиновый. На разных видах ели – масленок, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, разные виды мухоморов. На сосне – белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, моховик, сыроежка, рыжик, мухомор. Однако имеются растения, которых «обслуживает» всего один гриб. Например, масленок лиственничный создает микоризу только с лиственницей.

В то же время имеются и, так называемые универсальные грибы (среди которых, как ни странно – красный мухомор), которые способны создавать микоризы со многим деревьями (как хвойными, так и лиственными), кустарникам и травами. Количество грибов, которые «обслуживают» те или иные деревья, различно. Так у сосны их насчитывается 47 видов, у березы – 26, у ели – 21, у осины – 8, а у липы – всего лишь 4.

Чем же все-таки полезна микориза высшим растениям? Мицелий гриба заменяет растению корневые волоски. Микориза является как бы продолжением самого корня. При появлении микоризы у многих растений из-за отсутствия надобности корневые волоски не образуются. Микоризный чехол с отходящими от него многочисленными грибными гифами существенно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными веществами. К примеру, в 1 см 3 почвы, окружающей корень, общая протяженность нитей микоризы составляет 20-40 метров, причем они порой уходят в сторону от растения на десятки метров. Поглощающая поверхность разветвленных нитей гриба в микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. У микоризных растений наблюдается более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве фосфор, азот, кальций, магний, железо, калий и другие минеральные вещества.

Нити (гифы) грибов намного тоньше корневых волосков и составляют около 2-4 мкм. За счет этого они могут проникать в поры почвенных минералов, где имеются мельчайшие количества поровой воды. В присутствии грибов растения значительно лучше переносят засуху, ведь грибы добывают воду из мельчайших пор, откуда растения получить ее не могут.

Гифы грибов выделяют в среду различные органические кислоты (яблочную, гликолевую, щавелевую) и способны разрушить почвенные минералы, в частности известняки, мрамор. Им по «зубам» даже такие прочные минералы, как кварц, гранит. Растворяя минералы, они добывают из них минеральные элементы питания растений, в том числе такие, как фосфор, калий, железо, марганец, кобальт, цинк и др. Растения без грибов самостоятельно неспособны добывать эти элементы из минералов. Эти минеральные вещества находятся в микоризе в комплексе с органическими веществами. За счет этого у них понижена растворимость, и они не вымываются из почвы. Таким образом, сбалансированное питание растений, которое обеспечивается развитием микоризы, стимулирует их гармоничное развитие, что сказывается на продуктивности и способности противостоять неблагоприятным факторам среды.

Кроме этого гифы грибов обеспечивают растения витаминами, гормонами роста, некоторыми ферментами и другими полезными для растений веществами. Особенно это важно для некоторых растений (к примеру, кукурузы, лука), у которых отсутствуют корневые волоски. Многие виды микоризных грибов выделяют антибиотики и, тем самым, защищают растения от патогенных микроорганизмов. Антибиотиками они защищают свою среду обитания, а вместе с ней и корень растения. Многие грибы образуют и выделяют в среду стимулирующие рост вещества, которые активизируют рост корней и надземных органов, ускоряют процессы обмена, дыхания и др. Этим они стимулируют выделение растением необходимых им питательных веществ. Следовательно, грибы продуктами своей жизнедеятельности активизируют деятельность корневой системы растений.

А что же получают взамен грибы? Оказывается, растения отдают грибам до 20-30% (по некоторым данным до 50%) синтезированного ими органического вещества, т.е. они подкармливают грибы легкоусвояемыми веществами. Выделения корней содержат сахара, аминокислоты, витамины и другие вещества.

Исследования показали, что грибы-микоризообразователи полностью зависят от растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел грибов происходит только при наличии растений – симбионтов. Это явление отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов – белого, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков, мухоморов. Ведь после вырубки деревьев исчезают и плодовые тела сопутствующих грибов.

Установлено, что между грибами и растениями существуют сложные взаимоотношения. Грибы своими выделениями стимулируют физиологическую активность растений и интенсивность экскреции для грибов питательных веществ. С другой стороны, за счет выделяемых корнями растений веществ может регулироваться состав грибного сообщества ризосферы. Таким образом, растения могут стимулировать рост грибов – антагонистов фитопатогенов. Опасные для растений грибы угнетаются не самими растениями, а грибами – антагонистами.

Однако в сообществе растений так же, как и среди людей, возможны конфликты. Если в стабильное растительное сообщество внедрится новый вид (самостоятельно или его туда посадили), преобладающая в этом сообществе микориза может избавиться от этого растения. Оно не будет снабжать его питательными веществами. Растение этого неугодного вида будет постепенно слабеть и, в конечном счете, отомрет.

Мы с вами посадили какое-то дерево и удивляемся, что оно плохо растет, не догадываясь о «подковерной» борьбе. В этом есть определенный экологический смысл. Новое растение, укрепившись в новом для себя сообществе, рано или поздно «приведет» за собой свойственную ему микоризу, которая будет антагонистом уже существующей. Разве в обществе людей не так происходит? Новый начальник всегда приводит свою «команду», которая чаще всего вступает в конфликт со сложившимся коллективом.

Дальнейшие исследования привели к еще большим неожиданностям, роли микоризы в растительном сообществе. Оказывается, гифы грибов, переплетаясь между собой, способны образовывать так называемые «коммуникационные сети» и осуществлять связь одного растения с другим. Растения с помощью грибов могут обмениваться между собой питательными веществами и различного рода стимуляторами. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают слабых. Это позволяет растениям, находясь на некотором расстоянии, взаимодействовать друг с другом. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросток не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями питательными веществами был доказан опытами с радиоактивными изотопами. Специальные опыты показали, что растения-сеянцы, выросшие самосевом недалеко от материнского растения, развиваются лучше, чем изолированные или отсаженные. Возможно, сеянцы связаны с материнском растением посредством грибковой «пуповины», через которую взрослое растение подкармливало маленький росточек. Однако это возможно только в естественных биоценозах со сложившимися симбиотическими связями.

В таких «коммуникационных сетях» связь не только трофическая, но и информационная. Оказывается, удаленные друг от друга растения при определенном воздействии на одно из них – реагируют на это воздействие мгновенно и одинаково. Информация передается посредством переноса специфических химических соединений. Это чем-то напоминает передачу информации через нашу нервную систему.

Эти эксперименты показали, что растения в сообществе не просто растущие рядом растения, а единый организм, связанный в целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей грибов. Растения «заинтересованы» в стабильном сообществе, что позволяет противостоять нашествию пришельцев.

После прочитанного сразу же возникает естественное желание улучшить жизнь своих садовых и огородных культур посредством микоризы. Что для этого надо сделать? Существует много различных способов, суть которых сводится к внесению в корневую систему культурного растения небольшого количества «лесной» земли, где предположительно имеются микоризные грибы. Можно вносить в корневую систему чистую культуру микоризных грибов, которые имеются в продаже, что достаточно дорого. Однако на наш взгляд наиболее простым способом является следующий. Собирают шляпки хорошо вызревших (старых, можно и червивых) грибов, причем желательно разных видов, в том числе и несъедобных. Их помещают в ведро с водой, размешивают, чтобы смыть имеющиеся на них споры, и поливают такой водой огородные и садовые культуры.

При реализации проекта использованы средства государственной поддержки, выделенные в качестве гранта в соответствии c распоряжением Президента Российской Федерации от 29.03.2013 № 115-рп») и на основании конкурса, проведенного Обществом «Знание» России.

А.П.Садчиков,
Московское общество испытателей природы
http://www.moip.msu.ru
[email protected]

.
.
.

Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.

В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.

Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.

Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.

О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.

Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.

Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.

В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.

О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.

Все описанные в этой статье виды грибов микоризные. Другими словами, они образуют микоризу (или грибокорень) с определенными породами деревьев и годами живут с ними в прочном симбиозе.

Грибы получают от дерева органику: углеводы в виде древесного сока с сахарами, аминокислоты,некоторые витамины, ростовые и другие нужные им вещества. Дерево же извлекает с помощью микоризы азотистые продукты,минеральные вещества, фосфор и калий,и воду.

Грибы прикипают душой к тем или иным лесным породам и без них не могут жить. Но при этом они очень привередливы:любят хорошо прогреваемую, богатую лесным перегноем почву.

На развитие грибов влияет множество факторов: влажность и температура воздуха, режим освещения,влажность почвы и так далее.

Без любимых древесных пород микоризные грибы вообще не плодоносят. В свою очередь, деревья зачастую хиреют и недужат без своих грибных братьев. Так сеянцы лиственницы и сосны, не имеющие микоризы, на бедной питательными веществами почве просто-напросто гибнут. И наоборот,в тесном содружестве с грибами они успешно развиваются в этих же самых местах.

Дерево-хозяин стимулирует рост мицелия (грибницы), только если ему не хватает минеральных веществ, получаемых из почвы. Поэтому белые грибы скорее появятся на бедной песчаной почве, чем на плодородной. Возникает вопрос, как же заставить лесные грибы расти в саду?

Путь один - искусственно подсевать грибницу к их зеленым партнерам. Выращивание микоризных грибов возможно лишь вне помещений и под деревьями-микоризообразователями.

Главное - сохранить неразрывную пару гриб - дерево,без которой невозможно полноценное развитие грибной культуры. А значит, необходимо создать благоприятные условия, близкие к тем, в которых эти грибы существуют в дикой природе. Для этого, как минимум, необходимо присутствие в вашем саду соответствующих пород деревьев - березы, осины,сосны, ели, лиственницы и так далее.

Кроме культивирования ценных и популярных микоризных грибов, грибоводы неоднократно пытались вырастить в саду лисички желтые (Cantharellus cibarius), подгруздки белые (Russula delica) и грузди настоящие (Lactarius resimus) - под березой, вороночники рожковидные (Craterellus cornucopioides) - под несколькими лиственными породами; польские грибы подсосной и каштаном; сыроежки под самыми разными породами деревьев и грузди черные под елью и березой.

БЕЛЫЙ ГРИБ

Самый главный трубчатый гриб русского леса - белый гриб (Boletus edulis), иначе его называют боровиком или коровкой.

Растет он с начала июня до конца октября в лиственных, хвойных и смешанных лесах, в парках и садах, у тропинок и заброшенных дорог, на опушках, по откосам канав, в старых блиндажах и окопах, иногда в зарослях кустарника, после засухи во мху вдоль болот и на осушенных болотах, но не в самых сырых местах (под березами, соснами, елями и дубами); одиночно и группами, часто, ежегодно.

Шляпка у белого гриба достигает в диаметре 10 и даже 30 см. В юности она округлая, полушаровидная, в зрелости подушковидная, в старости может выпрямляться до распростерто-выпуклой, распростертой и вдавленной.

Шляпка гладкая, в сухую погоду иногда морщинистая, чаще матовая, в дождь блестящая, чуть слизистая. Край шляпки кожистый, нередко остроугольный.

Цвет шляпки зависит от времени года, влажности и температуры, а также от пород деревьев,рядом с которыми произрастает и образует микоризу гриб: серо-охряный, серо-бурый,охряно-бурый, бурый, каштановый, каштаново-коричневый, буро-коричневый и темно-коричневый, светлее к краю.

Окраска часто бывает неравномерной, шляпка может покрываться разноцветными или белыми размытыми пятнами, а поздней осенью выцветать до беловатого, серо-мраморного и зеленоватого цвета. Молодые грибы, выросшие под палой листвой или под березой,могут быть неокрашенными и иметь совершенно белую шляпку.

Трубчатый слой мелкопористый, состоящий из свободных, глубоко выемчатых или приросших к ножке трубочек длиной до 4 см.

В юности он белый, в зрелости - желтый или желто-зеленоватый, в старости желто-зеленый или оливково-желтый, коричневеющий.

Ножка у белого гриба вырастает в длину до 10 и даже 20 см, в толщину до 5 и даже 10 см. В юности она толстая, клубневидная,в зрелости удлиняется, становясь булавовидной или расширенной к основанию.

Она цельная, гладкая, иногда морщинистая, белая, охряная, буроватая или коричневатая,со светлым сетчатым рисунком, который особенно заметен в верхней части ножки.

Мякоть мясистая, плотная, белая, с приятным грибным запахом или почти без запаха и с ореховым вкусом. Цвет на изломе не меняет.

БОРОВИК

Боровик, или белый гриб сосновый (Boletus pinicola), растет на песчаных почвах, в зеленом и белом мху, в траве в сосновых борах и в смешанных с сосной лесах с середины мая при теплой и влажной весне по начало ноября при теплой осени. Как показывает последний карпатский опыт, может расти и под другими породами деревьев, например елями и буками.

Шляпка у боровика достигает в диаметре 20 см. Она очень мясистая, в юности полусферическая, в зрелости выпуклая, иногда с бугорчатой поверхностью, в старости подушковидная.

Кожица гладкая или бархатистая, в дождь выглядит слегка клейкой. Край нередко светлее середины, бывает розоватым.

Цвет шляпки бордовый, оливково-коричневый, каштаново-бурый, шоколадный и темно-красно-коричневый, порой с сизоватым и даже фиолетовым оттенком.

Молодые грибы, выросшие подо мхом, могут быть неокрашенными и иметь беловатую или розовую шляпку с красивым мраморным рисунком.

Трубчатый слой в юности белый, с возрастом темнеет до желтоватого, а потом и желтовато-оливкового цвета.

Трубочки длиной до 4 см, но заметно укорачиваются там, где прирастают к ножке.

Ножка у боровика вырастает в длину до 12 см. Она толстая, очень плотная, булавовидная, у основания имеет сильное утолщение; белая, бело-розоватая, желто-розоватая,желто-буроватая или рыжевато-коричневая и покрыта заметным красноватым или желто-коричневым сетчатым рисунком.

Мякоть плотная, белая, под кожицей шляпки и ножки красноватая, на изломе цвета не меняет, имеет приятный вкус и островатый запах сырого картофеля. НА ЗАМЕТКУ

Белый гриб и боровик считаются одними из самых качественных, вкусных и питательных грибов. Варят из них превосходные супы со светлым, прозрачным бульоном, жарят, сушат (очень ароматны), морозят, солят и маринуют. При правильной сушке мякоть остается светлой в отличие от моховиков и подосиновиков.

Жарить можно без предварительного отваривания или же для подстраховки отваривать минут 10. В некоторых странах Западной Европы белый гриб пускают в сыром виде в салаты, но я бы поберег желудок от таких потрясений.

ПОДБЕРЕЗОВИК ОБЫКНОВЕННЫЙ

Один из наиболее распространенных, самых неприхотливых, но весьма уважаемых трубчатых грибов - подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum).

Народ дал ему много имен: обабок,бабка,колосовик,березовик, подгреб и серый гриб.

Растет подберезовик в березовых и смешанных с березой лесах, под одиночными березами в бору, в кустарнике и редколесье, включая тундру, вдоль дорог и канав, в садах и на травянистых городских газонах с середины мая по первую декаду ноября, одиночно и группами, ежегодно.

Шляпка у подберезовика достигает в диаметре 10 и даже 20 см. В юности она полушаровидная, в зрелости становится выпуклой или подушковидной; обычно она гладкая, сухая, матовая, в дождь слабоклейкая.

Шляпка желто-бурая, буроватая, серо-коричневая,буро-коричневая, каштаново-коричневая,темно-коричневая и черно-коричневая, иногда почти белая с розоватым оттенком и серая, нередко пятнистая.

Кожица со шляпки при кулинарной обработке не удаляется.

Трубочки в длину до 3 см, у ножки с выемкой или почти свободные. Трубчатый слой в юности мелкопористый, беловатый и сероватый, в зрелости темнеющий до грязно-серого или серо-бурого, нередко с беловатыми пятнами, выпуклый, губчатый, легко отделяющийся от мякоти.

Ножка у подберезовика вырастает длиной до 12 и даже 20 см, а толщиной до 4 см. Она цилиндрическая, слегка утончается к шляпке и порой заметно утолщается к основанию,жесткая, цельная, беловатая с продольными беловатыми волокнистыми чешуйками, которые с возрастом темнеют до темно-серых,бурых, черно-бурых и даже черных.

Мякоть водянистая, в юности плотная,нежная, довольно быстро становится рыхлой, дряблой, а в ножке превращается в жестко-волокнистую. Она белая или серовато-белая, в основании ножки может быть желтоватой или зеленоватой, не меняет цвет на изломе; со слабым приятным грибным запахом и вкусом.

Белые грибы и подберезовики конкурируют друг с другом, поэтому их споры лучше высевать под березами на разных участках сада. Подберезовики имеют неоспоримое преимущество перед благородными грибами и подосиновиками - при надлежащем уходе его урожаи будут более частыми и высокими.

При регулярном поливе подберезовики будут появляться под березами и сами по себе.

Плодонося, подберезовик выносит из почвы много калия. Если сад расположен не в богатых калием низинах, то в начале каждого сезона надо пополнять запасы калия и других минеральных веществ.

Для этого почву вокруг дерева поливают двумя ведрами раствора (из расчета 10 г хлористого калия и 15 г суперфосфата на 1 ведро).

При приготовлении «посевного материала» из старых шляпок споры подберезовиков в основном остаются в смеси с мякотью и плохо выпадают в осадок, поэтому нужно использовать взвесь их спор вместе с мякотью.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ

Различают более десяти видов подберезовика, включая более известные, такие как черноголовик, болотный,дымчатый и розовеющий.

Из них чаще всего можно встретить в садах не самый вкусный болотный подберезовик (Leccinum holopus), который лучше собирать в молодом возрасте и предпочтительно одни шляпки.

Маслёнок зернистый - образует микоризу с сосной обыкновенной и другими соснами

Микоризообразователи (симбиотрофные макромицеты , микоризные грибы , симбиотрофы ) - грибы , образующие микоризу на корнях деревьев, кустарников и травянистых растений. Это специализированная экологическая группа грибов , выделяемая в рамках современной микологии с конца XIX века. Данная группа грибов специфична тем, что ее представители заключают симбиоз с высшими растениями, не имеют ферментов для разложения целлюлозы и лигнина и проявляют энергетическую зависимость от симбионта, в качестве которого выступает растение. Термин микориза («грибокорень») был введен германским исследователем грибов А. В. Франком в 1885 году.

Микориза

Микориза - образование симбиоза гриба и растения. Проявляется в том, что грибница (мицелий), находящийся в почве, переплетется и окутывает корни и корневые волоски растений. Корни растения трансформируются, но это не приносит вреда хозяину. Микориза позволяет получать недостающие питательные вещества из почвы и грибу, и растению. В современной микологии различают экзотрофную и эндотрофную микоризы. При экзотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы грибницы оплетают снаружи корни растений, а при эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы проникают в межклеточное пространство корней и внутрь клеток корневой паренхимы . Эктоэндотрофная микориза (эктоэндомикориза) сочетает в себе черты и эктомикоризы, и эндомикоризы. Явление описано в 1879-1881 г.г. российским учёным Ф. М. Каменским и им же дана первая попытка его научного объяснения, термин введен германским учёным А. В. Франком в 1885 году.

Отличия микоризообразователей от сапротрофов

И микоризообразователи, и сапротрофы используют для своего питания мертвое органическое вещество, в связи с чем в рамках микологии существует проблема различения этих групп.

Микоризообразователь получает от растения углеводы, используемое грибом как источник энергии, а растение получает от гриба элементы минерального питания, которые грибница переводит в усвояемую растением форму. При этом микоризообразователи схожи с сапротрофами при отсутствии растения, с которым образуется симбиоз или в стадии свободноживущего мицелия.

Л. А. Гарибова в книге «Загадочный мир грибов» выделяет следующие отличия, которые указывают на разницу в биохимии указанных экологических групп грибов:

• только микоризообразователи образуют индольные соединения (некоторые сапротрофы тоже их образуют, но в существенно меньшем количестве);
• микоризообразователи образуют ростовые вещества типа ауксинов;
• микоризообразователи почти не обладают антибиотическими свойствами;
• микоризообразователи не участвуют в разрушении целлюлозы и не способны развиваться на ней без доступных для них источников углерода;
• большинство микоризообразователей не имеют гидролитических ферментов, в частности не синтезируют лакказу, которая нужна для окисления лигнина;
• у микоризообразователей более полноценный аминокислотный состав.

Симбиотрофы в царстве грибов

Подосиновик - трубчатый гриб, образующий микоризу с осинами и другими породами деревьев

Мухомор красный - образует микоризу преимущественно с берёзой и елью

Микоризооборазователями выступают аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Так, микоризообразователями являются все трубчатые (болетальные грибы), многие из которых съедобны и собираются человеком для употребления в пищу: белые грибы, подберезовики, подосиновики, моховики, дубовики.

Микоризу образуют некоторые гастеромицеты, в основном рода Ложнодождевик , а также некоторые виды сумчатых грибов, относящиеся к трюфелям (виды из порядка трюфелевых (Tuberales )).

В современной микологической литературе существуют упоминания, что некоторые грибы, например, свинушка тонкая и лаковица, могут вести себя и как микоризообразователи, и как сапротрофы, в зависимости от условий местообитания. Они образуют микоризу, если для деревьев условия неблагоприятные (болото, полупустыня и т. п.)

Роль микоризообразователей в биоценозе

Функции микоризообразователей в биоценозе, как указано в книге Л. Г. Гарибовой «Загадочный мир грибов», сводятся к следующим:

1. Микоризообразователи переводят азотосодержащие соединения верхнего слоя почвы в форму, усвояемую растениями.
2. Микоризные грибы способствуют снабжению растений фосфором, кальцием и калием.
3. Грибница микоризообразователей увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. В засушливых условиях пустынь и полупустынь древесные растения получают почвенное питание благодаря микоризообразователям.
4. Защита растений от патогенных микроорганизмов.

Литература

• Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов - М.: Наука, 1991.

Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих сво-бодноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы ло ¡крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и в настоящее время нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение-хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных меток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что микориза, по-видимому, ие менее эффективно действует и без гиф, отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия. Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо развитыми способностями поглощать питательные вещества и передавать их растению.[ ...]

Микоризное сожительство (симбиоз) взаимно выгодно обоим симбионтам: гриб извлекает из почвы для дерева дополнительные, малодоступные питательные вещества и воду, а дерево снабжает гриб продуктами своего фотосинтеза - углеводами.[ ...]

Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе ба-зидиомицетов - шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие - несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.[ ...]

Микоризный симбиоз «грибы - корни растений» является еще одним важным адаптационным механизмом, развившимся в результате низкой биодоступности фосфора. Грибной компонент симбиоза увеличивает поглощающую поверхность, но не способен стимулировать сорбцию путем химических либо физических воздействий. Фосфор грибных гифов обменивается на углерод, фиксированный симбиотическим растением.[ ...]

Э кто микоризные грибы нуждаются в растворимых углеводах.[ ...]

Болетовые грибы могут образовывать микоризу с одной, с несколькими или даже с многими древесными породами, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Но часто наблюдают, что гриб того или иного вида приурочен к деревьям только одного вида или одного рода: к лиственнице, березе и т. д. В пределах же рода - к отдельным видам - они обычно оказываются «нечувствительными». Однако в случае с родом сосны (Ртив) наблюдается большая приуроченность не ко всему роду в целом, а к составляющим его двум подродам: к двухвойным соснам (например, к сосне обыкновенной) и к пятихвойным (например, к сибирскому кедру). Нельзя не отметить и таких случаев, когда некоторые микоризные грибы, изолированные от древесных корней, могут, по-видимому, развиваться;как сапрофиты, довольствуясь опадом (опав-сше хвоя, листья, гнилая древесина) тех древесных пород, с которыми они обычно образуют ыикоризу. Например, белый гриб был найден на вершине огромного валуна в сосновом лесу, болетин азиатский (спутник лиственницы) - на высоком трухлявом пне березы, произраставшей в лиственничном лесу.[ ...]

М. растений и микоризных грибов. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Неспособные к фотосинтезу грибы получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества.[ ...]

Существуют еще микоризные грибы, сожительствующие с корнями высших растений. Мицелий этих грибов обволакивает корни растений и способствует получению из почвы питательных веществ. Микориза наблюдается главным образом у древесных растений, имеющих короткие сосущие корешки (дуб, сосна, лиственница, ель).[ ...]

Это грибы родов элафомицес (Elapho-myces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями - буком, дубом и др.[ ...]

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению.[ ...]

Практически все виды деревьев в нормальных условиях сожительствуют с микоризными грибами. Мицелий гриба чехлом оплетает тонкие корни дерева, проникая в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей, отходящих на значительное расстояние от этого чехла, с успехом выполняет функцию корневых волосков, всасывая питательный почвенный раствор.[ ...]

Один из самых распространенных видов этого рода и всего семейства - белый гриб (В. edulis, табл. 34). Он самый ценный в пищевом отношении из всех съедобных грибов вообще. Имеет около двух десятков форм, отличающихся главным образом окраской плодового тела и микоризной приуроченностью к той или иной древесной породе. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто-бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая, на изломе не изменяется. Произрастает с очень многими древесными породами - хвойными и лиственными, в средней полосе европейской части СССР - чаще с березой, дубом, сосной, елью, но ни разу в СССР не был отмечен с такой распространенной породой, как лиственница. В арктической и горной тундрах изредка произрастает с карликовой березкой. Вид голарктический, однако в культурах соответствующих древесных пород известен и вне Голарктики (например, Австралия, Южная Америка). Местами произрастает в изобилии. В СССР белый гриб обитает преимущественно в европейской части, в Западной Сибири, на Кавказе. Очень редок он в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.[ ...]

Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.[ ...]

Очень велика роль микоризы в тропических дождевых лесах, где поглощение азота и других неорганических веществ происходит с участием микоризного гриба, который питается сапротрофпо на опавших листьях, стеблях, плодах, семенах и пр. Основным источником минеральных веществ является здесь не сама почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в хмрепь непосредственно из гиф микоризных грибов. Таким путем обеспечивается более полиоо использование минеральных веществ и более полный их круговорот. Имоппо зтим объясняется, что большая часть корневой системы растений дождевых лесов находится в поверхностном слое почвы па глубине около 0,3 м.[ ...]

Надо отметить и то, что в искусственно созданных лесонасаждениях из той или иной древесной породы сопровождающие их особенно характерные виды микоризных грибов встречаются иногда очень далеко от границ своего естественного ареала. Кроме древесных пород, для произрастания болетовых грибов большое значение имеют тип леса, тип почвы, ее влажность, кислотность и т. д.[ ...]

Груздь настоящий встречается в березовых и сосново-березовых лесах с липовым подлеском довольно большими группами («стаями»), с июля по сентябрь. Обязательный микоризный с березой гриб.[ ...]

Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ ...]

Одной из мер против закисления лесных почв является их известкование в количестве 3 т/га каждые 5 лет. Перспективной может оказаться защита лесов от кислотных дождей с помощью некоторых видов микоризных грибов. Симбиотическое сообщество грибного мицелия с корнем высшего растения, выражающееся в образовании микоризы, может защищать деревья от пагубного влияния кислых почвенных растворов и даже значительных концентраций некоторых тяжелых металлов, например таких, как медь и цинк. Многие образующие микоризу грибы обладают активной способностью защищать деревья от последствий засухи, которые особенно пагубны для деревьев, растущих в условиях антропогенного загрязнения.[ ...]

Сыроежка сереющая (R. decolorans) имеет шляпку сначала сферическую, шаровидную, потом распростертую, плоско-выпуклую и до вдавленной, желто-коричневую, красноватооранжевую или желтовато-оранжевую, по краю более или менее красноватую, лиловатую или розоватую, неравно выцветающую, с разбросанными красными пятнами, диаметром 5-10 см с тонким, слабополосатым краем. Пластинки приросшие, белые, потом желтые. Встречаются эти грибы в основном в сосновых лесах зелено-мошникового типа. Обязательны как микоризные грибы с сосной. Вкус сладкий, потом остро-ватый.[ ...]

Большая часть элементов минерального питания поступает в организмы леса и во всю биоту экосистемы исключительно через корни растений. Корни простираются в почве, разветвляясь во все более и более тонкие окончания, и таким образом охватывают достаточно большой объем почвы, что обеспечивает большую поверхность поглощения питательных веществ. Площадь поверхности корней сообщества не измерялась, ио можно предполагать, что она превышает площадь поверхности листьев. Во всяком случае, питательные вещества преимущественно поступают в сообщество не через поверхность самих корней (и не через корневые волоски для большинства растений), а через значительно превалирующую по площади поверхность грибных гифов. Поверхность преобладающей части корней является микоризной (то есть покрытой грибным мицелием, который находится в симбиозе с корнем), и гифы этих грибов простираются от корней в почву; для большинства наземных растений грибы являются посредниками при поглощении питательных веществ.[ ...]

Функция экосистем включает комплекс отличительных признаков метаболизма - перенос, преобразование, использование и накопление неорганических и органических веществ. Некоторые аспекты этого метаболизма могут быть изучены при использовании радиоактивных изотопов, таких, как радиоактивный фосфор: ведутся наблюдения за их перемещениями в водной среде (аквариум, озеро). Радиоактивный фосфор очень быстро циркулирует между водой и планктоном, более медленно проникает в прибрежные растения и животных и постепенно накапливается в донных отложениях. Когда фосфорные удобрения вносятся в озеро, происходит временное повышение его продуктивности, после чего концентрация фосфатов в воде возвращается к уровню, который был д введения удобрения. Перенос питательных веществ объединяет воедино все части экосистемы, и количество питательных веществ в воде определяется не только его поступлением, но и полной функцией экосистемы в стабильном состоянии. В лесной экосистеме питательные вещества из почвы поступают в растения через микоризные грибы и корни и распределяются по различным тканям растений. Большая часть питательных веществ идет в листья и другие кратковременно живущие ткани, что обеспечивает возврат питательных веществ в почву через непродолжительное время и завершение тем самым цикла. Питательные вещества поступают также на почву и в почву в результате их смыва с листьев растений. С поверхности листьев смываются также в почву и органические вещества, и некоторые из них оказывают ингибиторное влияние на другие растения. Химическое ингибирование одних растений другими - это только одно из проявлений аллелохимического влияния, химических воздействий одних видов на другие. Наиболее широко распространенный вариант таких воздействий-использование химических соединений организмами для защиты против их врагов. В метаболизме сообществ принимают участие трн обширные группы веществ: неорганические питательные вещества, пища (для гетеротрофов) и аллелохимические соединения.[ ...]

Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону (пермо-кар-боновый род псарониус - Рзагопшэ - и др.). Многолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой дорсивентральные корпеви-ща или толстые клубневидные стволы. Стебли отличаются мясистостью. В стеблях, как и в других вегетативных органах, имеются большие лизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиоисид. У крупных форм образуется диктиостела очень сложного строения (наиболее сложная у рода анги-оптерис - Angiopteris). Трахеиды лестничные. У рода ангиоптерис наблюдается очень слабое развитие вторичной ксилемы. Корни несут своеобразные многоклеточные корневые волоски. Первые образующиеся корни обычно содержат в коре микоризный фикомицетный гриб. Молодые листья всегда спирально закрученные. Очень характерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенных вместе особой поперечной перемычкой.[ ...]

Способность зеленых растений осуществлять фотосинтез обусловлена наличием у них пигментов. Максимальное поглощение света осуществляется хлорофиллом. Другие пигменты поглощают оставшуюся часть, преобразуя ее в различные виды энергии. В цветке покрытосеменных благодаря пигментации избирательно улавливается солнечный спектр с определенной длиной волны. Идея двух плазм в органическом мире предопределила симбиотрофное начало растений. Выделенные из всех частей растений симбиотические эндофиты класса Fungi imperfect синтезируют пигменты всех цветов, гормоны, ферменты, витамины, аминокислоты, липиды и поставляют их растению взамен полученных углеводов. Наследственная передача эндофитов гарантирует целостность системы. Некоторые виды растений имеют два вида экто-эндофитных микоризных грибов или грибов и бактерий, сочетание которых обеспечивает окраску цветков, рост и развитие растений (Гельцер, 1990).