ОСНОВЫ ИММУНИТЕТА РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНИ

При самой суровой эпифитотии растения поражаются болезнью неодинаково, что связано с устойчивостью и иммунитетом растений. Под иммунитетом понимается абсолютная непоражаемость при наличии инфекции в условиях, благоприятных для заражения растений и развития болезней. Устойчивость - это свойство организма противостоять сильному поражению болезнями. Эти два свойства зачастую отождествляют, имея в виду слабое поражение растений болезнями.

Устойчивость и иммунитет - сложные динамичные состояния, которые зависят от особенностей растения, возбудителя болезни и условий внешней среды. Изучение причин и закономерностей устойчивости очень актуально, так как только в этом случае возможна успешная работа по выведению устойчивых сортов.

Иммунитет бывает врожденным (наследственным) и приобретенным. Врожденный иммунитет передается от родителей потомству. Он изменяется только с изменением генотипа растения.

Приобретенный иммунитет формируется в процессе онтогенеза, что достаточно часто встречается в медицинской практике. У растений такого четко выраженного приобретенного свойства нет, но существуют приемы, позволяющие повысить устойчивость растений к болезням. Они активно изучаются.

Пассивная устойчивость определяется конституциональными особенностями растения, независимо от действия патогена. Нанример, толщина кутикулы некоторых органов растений является фактором пассивного иммунитета. Факторы активного иммунитета действуют только при контакте растения и возбудителя, т.е. возникают (индуцируются) в период патологического процесса.

Выделяют понятие специфического и неспецифического иммунитета. Неспецифический - это неспособность некоторых возбудителей вызвать заражение определенного вида растений. Например, свекла не поражается возбудителями головневых заболеваний зерновых культур, фитофторозом картофеля, картофель не поражается церкоспоро-зом свеклы, зерновые - макроспориозом картофеля и т. д. Иммунитет, проявляющийся на уровне сорта по отношению к специализированным возбудителям, называется специфическим.

Факторы устойчивости растений к болезням

Установлено, что устойчивость определяется суммарным действием защитных факторов на всех этапах патологического процесса. Все многообразие защитных факторов подразделяется на 2 группы: препятствующие внедрению патогена в растение (аксения); препятствующие распространению патогена в тканях растений (истинная устойчивость).

В первую группу входят факторы или механизмы морфологического, анатомического и физиологического характера.

Анатомо-морфологические факторы. Преградой для внедрения возбудителей может служить толщина покровных тканей, строение устьиц, опушенность листьев, восковой налет, особенности строения органов растений. Толщина покровных тканей является защитным фактором в отношении тех возбудителей, которые проникают в растения непосредственно через эти ткани. Это в первую очередь мучнисто-росяные грибы и некоторые представители класса Оомицеты. Строение устьиц имеет значение для внедрения в ткань бактерий, возбудителей ложных мучнистых рос, ржавчин и др. Обычно через плотно прикрывающиеся устьица возбудителю внедриться труднее. Опушенность листьев защищает растения от вирусных болезней, насекомых, передающих вирусную инфекцию. Благодаря восковому налету на листьях, плодах и стеблях капли на них не задерживаются, что препятствует прорастанию грибных патогенов.

Габитус растений и форма листьев также являются факторами, препятствующими начальным стадиям заражения. Так, сорта картофеля с рыхлым строением куста меньше поражаются фитофторозом, так как лучше проветриваются и инфекционные капли на листьях высыхают быстрее. На узкие листовые пластинки оседает меньше спор.

Роль строения органов растений можно проиллюстрировать на примере цветков ржи и пшеницы. Рожь очень сильно поражается спорыньей, в то время как пшеница - очень редко. Это объясняется тем, что у цветков пшеницы цветковые чешуи не раскрываются и споры возбудителя практически не проникают в них. Открытый тип цветения у ржи не препятствует попаданию спор.

Физиологические факторы. Быстрому внедрению возбудителей может препятствовать высокое осмотическое давление в клетках растений, скорость физиологических процессов, приводящих к затягиванию ран (образование раневой перидермы), через которые проникают многие патогены. Важна также скорость прохождения отдельных фаз онтогенеза. Так, возбудитель твердой головни пшеницы внедряется только в молодые проростки, поэтому сорта, дружно и быстро прорастающие, поражаются меньше.

Ингибиторы. Это соединения, содержащиеся в растительных тканях или синтезированные в ответ на заражение, которые подавляют развитие патогенов. К ним относятся фитонциды - вещества различной химической природы, являющиеся факторами врожденного пассивного иммунитета. В большом количестве фитонциды вырабатываются тканями лука, чеснока, черемухи, эвкалипта, лимона и др.

Алкалоиды - азотсодержащие органические основания, образующиеся в растениях. Особенно богаты ими растения семейства бобовых, маковых, пасленовых, астровых и др. Например, соланин картофеля и томатин помидоров токсичны для многих возбудителей. Так, развитие грибов рода Fusarium тормозится соланином в разведении 1:105. Подавлять развитие возбудителей могут фенолы, эфирные масла и ряд других соединений. Все перечисленные группы ингибиторов всегда присутствуют в интактных (неповрежденных тканях).

Индуцированные вещества, которые синтезируются растением в процессе развития патогена, называют фитоалексинами. По химическому составу все они - низкомолекулярные вещества, многие из них

имеют фенольную природу. Установлено, что сверхчувствительная реакция растения на заражение зависит от скорости индукции фитоалексинов. Известны и идентифицированы многие фитоалексины. Так, из растений картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, выделены ришитин, любимин, фитуберин, из гороха - пизатин, из моркови - изокумарин. Образование фитоалексинов представляет типичный пример активного иммунитета.

К активному иммунитету относится также активизация ферментных систем растения, в частности окислительных (пероксидаза, поли-фенолоксидаза). Это свойство позволяет инактивировать гидролитические ферменты возбудителя болезни и обезвреживать им токсины.

Приобретенный, или индуцированный, иммунитет. Для повышения устойчивости растений к инфекционным болезням применяется биологическая и химическая иммунизация растений.

Биологическая иммунизация достигается обработкой растений ослабленными культурами патогенов или продуктами их жизнедеятельности (вакцинация). Ее применяют при защите растений от некоторых вирусных болезней, а также бактериальных и грибных патогенов.

Химическая иммунизация основана на действии некоторых химических веществ, в том числе и пестицидов. Ассимилируясь в растениях, они изменяют обмен веществ в направлении, неблагоприятном для возбудителей болезней. Примером таких химических иммунизаторов служат фенольные соединения: гидрохинон, пирогаллол, ортонитрофенол, паранитрофенол, которыми обрабатывают семена или молодые растения. Иммунизирующим свойством обладает ряд фунгицидов системного действия. Так, дихлорциклопропан защищает рис от пирикуляриоза благодаря усилению синтеза фенолов и образованию лигнина.

Известна иммунизирующая роль и некоторых микроэлементов, входящих в состав ферментов растений. Кроме того, микроэлементы улучшают поступление основных элементов питания, что благоприятно сказывается на устойчивости растений к болезням.

Генетика устойчивости и патогенности. Типы устойчивости

Устойчивость растений и патогенность микроорганизмов, как и все другие свойства живых организмов, контролируются генами, одним или несколькими, качественно отличающимися друг от друга. Наличие таких генов обусловливает абсолютный иммунитет к определенным расам патогена. Возбудители болезни, в свою очередь, имеют ген (или гены) вирулентности, позволяющий ему преодолевать защитное действие генов устойчивости. По теории X. Флора, на каждый ген устойчивости растения может выработаться соответствующий ген вирулентности. Это явление называют комплементарностью. При воздействии патогена, обладающего комплементарным геном вирулентности, растение становится восприимчивым. Если гены устойчивости и вирулентности некомплементарны, клетки растения локализуют возбудитель в результате сверхчувствительной реакции на него.

Например (табл. 4), согласно этой теории, сорта картофеля, имеющие ген устойчивости R, поражаются только расой 1 возбудителя P. infestans или более сложной, но обладающей обязательно геном вирулентности 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) и т. д. Сорта, не имеющие генов устойчивости (г), поражаются всеми без исключения расами, в том числе и расой без генов вирулентности (0).
Гены устойчивости чаще всего доминантны, поэтому их сравнительно легко передать потомству при селекции. Гены сверхчувствительности, или R-гены, определяют сверхчувствительный тип устойчивости, которую называют также олигогенной, моногенной, истинной, вертикальной. Она обеспечивает растению абсолютную непоражаемость при воздействии на него рас без комплементарных генов вирулентности. Однако с появлением в популяции более вирулентных рас патогена устойчивость теряется.

Другой тип устойчивости - полигенная, полевая, относительная, горизонтальная, которая зависит от совокупного действия множества генов. Полигенная устойчивость в различной степени присуща каждому растению. При высоком ее уровне патологический процесс замедляется, что дает возможность растению расти и развиваться, несмотря на пораженность болезнью. Как любой полигенный признак, подобная устойчивость может колебаться под воздействием условий выращивания (уровень и качество минерального питания, влагообеспеченность, длина дня и ряд других факторов).

Полигенный тип устойчивости наследуется трансгрессивно, поэтому закрепить его путем селекции сортов проблематично.

Распространенным является сочетание сверхчувствительной и по-лигенной устойчивости в одном сорте. В этом случае сорт будет иммунным до появления рас, способных преодолевать моногенную устойчивость, после чего защитные функции определяет полигенная устойчивость.

Методы создания устойчивых сортов

В практике наиболее широко используются направленная гибридизация и отбор.

Гибридизация. Передача генов устойчивости от род ительских растений потомству происходит при межсортовой, межвидовой и межродовой гибридизации. Для этого в качестве родительских форм подбирают растения с желаемыми хозяйственно-биологическими характеристиками и растения, обладающие устойчивостью. Донорами устойчивости чаще бывают дикие виды, поэтому в потомстве могут появиться нежелательные свойства, которые устраняются при возвратных скрещиваниях, или беккроссах. Бейер ос сы повторяют до тех пор, пока все признаки <<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

С помощью межсортовой и межвидовой гибридизации создано много сортов зерновых, зернобобовых культур, картофеля, подсолнечника, льна и других культур, устойчивых к наиболее вредоносным и опасным болезням.

При нескрещиваемости некоторых видов друг с другом прибегают к методу «посредника», при котором каждый вид родительских форм или один из них скрещивают сначала с третьим видом, а затем полученные гибриды скрещивают между собой или с одним из первоначально планируемых видов.

В любом случае устойчивость гибридов проверяют на жестком инфекционном фоне (естественном или искусственном), т. е. при большом количестве инфекции возбудителя, в условиях, благоприятных для развития болезни. Для дальнейшего размножения отбирают растения, сочетающие высокую устойчивость и хозяйственно ценные признаки.

Отбор. Этот прием - обязательный этап при любой гибридизации, но он может быть и самостоятельным методом получения устойчивых сортов. Методом постепенного отбора в каждом поколении растений с нужными признаками (в том числе и с устойчивостью) получено много сортов сельскохозяйственных растений. Он особенно эффективен для перекрестноопыляющихся растений, так как потомство их представлено гетерозиготной популяцией.

С целью создания устойчивых к болезням сортов все более широко применяются искусственный мутагенез, генная инженерия и др.

Причины потери устойчивости

Со временем сорта, как правило, утрачивают устойчивость либо в результате изменения патогенных свойств возбудителей инфекционных болезней, либо нарушения иммунологических свойств растений в процессе их воспроизводства. У сортов со сверхчувствительным типом устойчивости она теряется с появлением более вирулентных рас или комплементарных генов. Сорта с моногенной устойчивостью поражаются из-за постепенного накопления новых рас патогена. Вот почему селекция сортов только со сверхчувствительным типом устойчивости является бесперспективной.

Причин, способствующих образованию новых рас, несколько. Первая и наиболее частая - мутации. Они обычно проходят спонтанно под действием различных мутагенных факторов и присущи фитопатогенным грибам, бактериям и вирусам, причем для последних мутации - единственный способ изменчивости. Вторая причина - гибридизация генетически разных особей микроорганизмов при половом процессе. Этот путь характерен главным образом для грибов. Третий путь - гетерокариоз, или разноядерность, гаплоидных клеток. У грибов разноядерность может возникать из-за мутаций отдельных ядер, перехода ядер из разнокачественных гиф по анастомозам (сросшимся участкам гиф) и перекомбинации генов при слиянии ядер и последующем их делении (парасексуальный процесс). Разноядерность и пар асексуальный процесс имеют особенное значение для представителей класса несовершенных грибов, у которых отсутствует половой процесс.

У бактерий, помимо мутаций, существует трансформация, при которой ДНК, выделенная одним штаммом бактерий, поглощается клетками другого штамма и включается в их геном. При трансдукции отдельные сегменты хромосомы из одной бактерии переносятся в другую с помощью бактериофага (вируса бактерии).

У микроорганизмов образование рас идет постоянно. Многие из них сразу же погибают, будучи неконкурентоспособными из-за более низкого уровня агрессивности или отсутствия других важных признаков. Закрепляются в популяции, как правило, более вирулентные расы при наличии сортов и видов растений с генами устойчивости к существующим расам. В таких случаях новая раса даже при слабой агрессивности, не встречая конкуренции, постепенно накапливается и распространяется.

Например, при возделывании картофеля с генотипами устойчивости R, R4 и R1R4 в популяции возбудителя фитофтороза будут преобладать расы 1; 4 и 1,4. При введении в производство сортов с генотипом R2 вместо R4 из популяции патогена постепенно исчезнет раса 4, а распространятся расы 2; 1,2; 1,2,4.

Иммунологические изменения сортов могут происходить и в связи с изменением условий их произрастания. Поэтому перед районированием сортов с полигенной устойчивостью в других эколого-географи-ческих зонах обязательно проводят их иммунологическое испытание в зоне будущего районирования.

• «

10. Растения, названные в честь Вавилова
11. Награды Вавилова

Экспедиции

180 ботанико-агрономических экспедиций по всему миру, принёсших «мировой науке результаты первостепенной значимости, а их автору — заслуженную славу одного из наиболее выдающихся путешественников современности». Результат вавиловских научных экспедиций — создание уникальной, самой богатой в мире коллекции культурных растений, насчитывавшей в 1940 году 250 тысяч образцов. Эта коллекция нашла широкое применение в селекционной практике, стала первым в мире важным банком генов.

Разработка научных теорий

Учение об иммунитете растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Чарлза Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 году Альфонс Декандоль опубликовал работу, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к другим, также достаточно обширным, территориям. После выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвящённые культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему в 1926-1939 годах разрабатывал Николай Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Центры происхождения культурных растений:
1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юговосточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
По материалам книги «The Living Fields: Our Agricultural Heritage» Джек Харлан

1. Южноазиатский тропический центр
2. Восточноазиатский центр
3. Юго-Западноазиатский центр
4. Средиземноморский центр
5. Эфиопский центр
6. Центральноамериканский центр
7. Андийский центр

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Югозападноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры, имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в их преимущественно лесном происхождении, а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения были введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур — широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса.

Другие научные достижения

Среди других достижений Вавилова можно назвать учение о виде как системе, внутривидовые таксономические и эколого-географические классификации.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, Вавиловым было введено понятие «Гомологические ряды в наследственной изменчивости». Понятие было введено при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов. Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Первая формулировка закона включала в себя две закономерности:

Первая закономерность, которая бросается в глаза при детальном изучении форм у каких-либо линнеонов растений, принадлежащих к одному и тому же роду, — это тождество рядов морфологических и физиологических свойств, характеризующих разновидности и расы у близких генетических линнеонов, параллелизм рядов видовой генотипической изменчивости …Чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется тождество рядов морфологических и физиологических признаков.

…2-я закономерность в полиморфизме, вытекающая по существу из первой, состоит в том, что не только генетически близкие виды, но и роды проявляют тождества в рядах генотипической изменчивости.

На I Всероссийском съезде по прикладной ботанике, который проходил с 6 по 11 сентября 1920 года в Воронеже, по просьбе оргкомитета съезда Вавилов выступил с повторением доклада о законе гомологических рядов. В 1921 году закон был опубликован в журнале «Сельское и лесное хозяйство», а в 1922 году расширенный вариант закона был опубликован в большой статье в журнале Journal of Genetics. В 1923 году Вавилов включил обсуждение закона в работу «Новейшие успехи в области теории селекции», в которой показал, что благодаря закономерности проявления сортовых различий у видов и родов «можно определённо предвидеть и находить соответствующие формы у изучаемого растения». Действительно, на основе закона гомологических рядов Вавилов и его сотрудники сотни раз предугадывали существование тех или иных форм, а затем и обнаруживали их. Вавилов отмечал, что «общие ряды изменчивости свойственны иногда и очень отдалённым, генетически не связанным семействам». Вавилов допускал, что ряды параллельной изменчивости не обязательно будут полными и будут лишены некоторых звеньев в результате действия естественного отбора, летальных сочетаний генов и вымирания видов. Однако, «несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание многих связующих звеньев, … не представляет затруднений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких видов».

Хотя закон был открыт в результате изучения фенотипической изменчивости, Вавилов распространил его действие и на генотипическую изменчивость: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов».

Вавилов считал, что закон справедлив не только по отношению к морфологическим признакам, предвидя, что уже установленные ряды «не только будут пополняться недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, в особенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков». В частности, Вавилов отметил, что близкие виды растений характеризуются «сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений». Как было показано Вавиловым, внутривидовая изменчивость химического состава касается главным образом количественных соотношений при постоянстве качественного состава, тогда как в пределах рода химический состав отдельных видов отличается и количественно, и качественно. При этом, в пределах рода «отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиками изомерами или производными и обычно связаны между собой взаимными переходами». Параллелизм изменчивости характеризует близкие роды с такой определённостью, что «им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов», а также «получать синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определённого качества».

Вавилов выяснил, что закон проявляется не только в пределах родственных групп; параллелизм изменчивости был обнаружен «в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах», но в отдалённых семействах параллелизм не всегда носит гомологичный характер. «Сходные органы и само их сходство являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными».

Закон гомологических рядов не снимал всех трудностей, поскольку было ясно, что одинаковые изменения фенотипических признаков могут быть обусловлены разными генами, а существовавший в те годы уровень знаний не позволял непосредственно связывать признак с определённым геном. В отношении видов и родов Вавилов отмечал, что «мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определённой среды», и на этом основании предпочитал говорить о гомологичных признаках. «В случае параллелизма отдалённых семейств, классов, конечно, не может быть и речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков».

Несмотря на то, что первоначально закон был сформулирован на основе изучения преимущественно культурных растений, позднее, рассмотрев явление изменчивости у грибов, водорослей и животных, Вавилов пришёл к выводу, что закон носит всеобщий характер и проявляется «не только у высших, но и у низших растений, равно как и у животных».

Прогресс генетики оказал значительное влияние на дальнейшее развитие формулировки закона. В 1936 году Вавилов назвал первую формулировку излишне категорической: «Таково было тогда состояние генетики…». Было принято думать, что «гены идентичны у близких видов», биологи «представляли ген более стабильным, чем в настоящее время». Позже было установлено, что и «близкие виды могут при наличии сходных внешне признаков характеризоваться многими различными генами». Вавилов отмечал, что в 1920 году уделил «мало…внимания роли отбора», сосредоточив основное внимание на закономерностях изменчивости. Это замечание отнюдь не означало забвения теории эволюции, ибо, как подчёркивал сам Вавилов, уже в 1920 году его закон «прежде всего представлял формулу точных фактов, основанных всецело на эволюционном учении».

Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса. Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

Растения, описанные Вавиловым

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммунитет имеет решающее значение в защите человека и животных, в практической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего времени применялся очень мало.

В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей или других веществ на части растения через некоторое время эти вещества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разработали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличием циркуляции соков в растениях можно объяснить появление опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого заболевания - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свидетельствует еще о том, что образование опухолей - не только местное заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.

Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями. В частности, может быть создан путем вакцинации и химической иммунизации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторыми приемами агротехники.

У животных и человека явления приобретенного иммунитета, возникающего в результате перенесенного заболевания и вакцинации ослабленными культурами возбудителя болезни, хорошо известны и детально изучены.

Большие успехи, достигнутые в этой области, послужили стимулом для поисков аналогичных явлений в области фитоиммунологии. Однако сама возможность существования приобретенного иммунитета у растений ставилась одно время под сомнение на том основании, что у растений отсутствует система кровообращения, а это исключает возможность иммунизации всего организма. Приобретенный иммунитет растений рассматривался как явление внутриклеточное, исключавшее возможность диффузии образовавшихся в пораженных клетках веществ в соседние ткани.

Можно считать установленным, что в некоторых случаях устойчивость растений к заражению повышается как после перенесенного заболевания, так и в результате вакцинации. В качестве вакцины могут быть использованы продукты жизнедеятельности возбудителей болезни (культуральная среда), ослабленные культуры и препараты из микроорганизмов, убитых наркозом или нагреванием. Кроме того, для иммунизации может быть использован приготовленный обычным способом бактериофаг, а также сыворотка от животных, иммунизированных микроорганизмом, патогенным для растения. Иммунизирующие вещества вводят в первую очередь через корневую систему. Возможно также впрыскивание в стебли, применение в виде примочек, опрыскивание листьев и т. д.

Приемы искусственной иммунизации, широко используемые в медицине и ветеринарии, мало перспективны и практике растениеводства, поскольку и приготовление иммунизирующих средств, и их применение весьма трудоемки и дороги. Если учесть при этом, что иммунизация не всегда достаточно эффективна и действие ее очень кратковременно, а также то, что процесс иммунизации, как правило, угнетает растение, то становится понятным, почему результаты работ в области приобретенного иммунитета не используются пока в практике сельского хозяйства.

Известны отдельные случаи иммунизации растений как следствие перенесенной вирусной инфекции. Вперите в 1952 г. канадские ученые Гильпатрик и Вайнтрауб показали, что если заразить вирусом некроза листья Dianthus borbatus, то незараженные листья приобретают устойчивость. В дальнейшем подобные наблюдения были проведены другими исследователями на многих растениях, зараженных различными вирусами. В настоящее время факты такого рода рассматриваются как явления иммунитета, приобретенного в результате перенесенного заболевания.

В поисках защитного фактора, возникающего в тканях устойчивых к вирусу форм растений, исследователи прежде всего обратились к реакции сверхчувствительности, приписывая защитную роль системе полифенолы-полифенолоксидаза. Однако экспериментальные данные по этому вопросу не дали определенных результатов.

В некоторых работах отмечается, что сок из клеток иммунной зоны, образующейся вокруг некроза, а также из тканей, приобретших иммунитет, обладает способностью инактивировать вирус. Выделение и изучение этого антивирусного фактора показало, что он обладает рядом свойств, сходных с интерфероном животных. Интерфероноподобный белок, как и интерферон животных, обнаруживается только в зараженных вирусом устойчивых тканях, легко диффундирует из зараженных клеток в незараженные и не обладает антивирусной специфичностью. Он подавляет инфекционность различных вирусов, специфичных для растений из разных семейств. Антивирусный фактор активен в отношении вирусов как in vitro, т. е. при смешивании его с вытяжкой из зараженных вирусом листьев, так и in vivo, т. е. при введении его в листья растения. Высказывается мнение, что он может действовать либо непосредственно на частицы вируса, либо на процесс его размножения, подавляя метаболические процессы, в результате которых синтезируются новые вирусные частицы.

К явлениям приобретенного иммунитета может быть отнесено повышение устойчивости к заболеваниям, вызванное химическими веществами. Намачивание семян в растворах различных химических соединений повышает устойчивость растений к заболеваниям. Свойствами иммунизаторов обладают макро- и микроэлементы, инсектициды и фунгициды, ростовые вещества и антибиотики. Предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов также повышает устойчивость растений к заболеваниям. Оздоравливающее действие на растение микроэлементов сохранялось в некоторых случаях и на следующий год.

Эффективны в качестве химических иммунизаторов растений фенольные соединения. Замачивание семян в растворах гидрохинона, паранитрофенола, ортонитрофенола и др. позволяет значительно снизить поражаемость проса головней, арбузов, баклажан и перца - увяданием, овса - корончатой ржавчиной и т. д.

Устойчивость, вызываемая различными химическими соединениями, так же как и естественная, обусловленная генетически, может быть активной и пассивной. Например, обработка химикалиями семян и растений может повышать их механическую устойчивость (увеличивать толщину кутикулы или эпидермиса, оказывать влияние на количество устьиц, приводить к образованию внутренних механических барьеров на пути патогена и т. д.). Кроме того, большинство химических иммунизаторов растений являются веществами внутрирастительного действия, т. е., проникая в растение, они оказывают влияние на его обмен веществ, создавая тем самым неблагоприятные условия для питания паразита. Наконец, некоторые химические иммунизаторы могут выступать в качестве веществ, нейтрализующих действие токсинов патогенов. В частности, феруловая кислота, являясь антиметаболитом пирикуларина - токсина Piricularia oryzae, - повышает устойчивость риса к этому патогену.

Термин «иммунитет» (означает «освобождение» от чего-либо) – полная невосприимчивость организма к инфекционному заболеванию.

В настоящее время понятие иммунитет растений формулируется как проявляемая им невосприимчивость к болезням в случае непосредственного контакта их (растений) с возбудителями, способными вызвать данную болезнь при существовании необходимых для заражения условий.

Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) различают также очень сходные между собой понятия – устойчивость или резистентность и выносливость или толерантность.

Устойчивыми (резистентными) считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени.

Выносливостью (толерантностью) называют способность больных растений не снижать свою продуктивность (количество и качество урожая или снижать ее настолько незначительно, что практически это не ощущается)

Восприимчивость (поражаемость) – неспособность растений противостоять заражению и распространению патогена в его тканях, т.е. способность заражаться при контакте с достаточным количеством инфекционного начала при соответствующих внешних условиях.

У растений имеются все перечисленные типы проявления иммунитета.

Иммунитет (невосприимчивость) растений к болезням может быть врожденным и передаваться по наследству. Такой иммунитет называется естественным.

Врожденный иммунитет может быть активный и пассивный.

Наряду с естественным иммунитетом растениям может быть свойственен приобретенный (искусственный) иммунитет - свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем, приобретенное растением в процессе онтогенеза.

Приобретенный иммунитет может быть инфекционный, если возникает у растения в результате выздоровления от болезни.

Неинфекционный приобретенный иммунитет может быть создан с помощью специальных приемов под влиянием обработки растений или семян иммунизирующими средствами. Этот тип иммунитета имеет большое значение в практике защиты с.х. растений от болезней.

Повышение устойчивости растений к болезням с помощью искусственных приемов называют иммунизацией , которая может быть химической и биологической.

Химическая иммунизация заключается в использовании различных химических веществ, способных повышать устойчивость растений к болезням. В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты. Приобретенный неинфекционный иммунитет может быть создан путем использования удобрений. Так, увеличение дозы калийных удобрений повышает лёжкость корнеплодов в период хранения.

Биологическая иммунизация заключается в использовании в качестве иммунизаторов других живых организмов или продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ослабленных или убитых культур фитопатогенных организмов и т.д.).

Устойчивость растений может быть достигнута обработкой их вакцинами – ослабленными культурами патогенов или экстрактами из них.

Лекция 5

Биология развития насекомых

Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

В) фаза взрослого насекомого.

Циклы развития насекомых.

1. Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Энтомология – наука о насекомых («энтомон» - насекомое, «логос» - учение, наука).

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голованесет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные , глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки , в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы , образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди . Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне - и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

План

1.Факторы иммунитета растений к вредителям.

2. Иммуногенетические барьеры.

Литература основная

Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. – Л.: Колос,1985.

Дополнительная

Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. – М.: Колос,1979.

1.Иммунитет растений – это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями. Он может быть выражен у растений по - разному – от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой её выраженности. Иммунитет результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей. Иммунитет растений к вредителям от иммунитета к болезням отличается существенными различиями:

1) Автономный (свободный) образ жизни насекомых. Большинство насекомых ведут свободный образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах онтогенеза.

2) Многообразие морфологии и типов питания насекомых. Если гриб повреждает клетки и ткани растений, то вредитель способен в течение короткого времени повреждать или уничтожать целый орган растения.

3)Активность в выборе кормового растения. Хорошо развитые ноги и крылья позволяют насекомым выбирать и заселять сознательно кормовые растения.

В соответствии с той реакцией, которую вызывают растения у насекомых различают следующие факторы иммунитета:

1. отвергание (антиксеноз) и выбор растений насекомыми фитофагами;

2. антибиотическое воздействие растения- хозяина на фитофагов;

3. факторы выносливости (толерантности) повреждённых растений.

При выборе вредителем растений для питания первостепенную роль играют:

1. кормовая и питательная ценность культуры;

2. отсутствие или невысокий уровень механических барьеров;

3. наличие стимуляторов аппетита;

4. уровень содержания физиологически активных веществ;

5. молекулярная форма основных питательных веществ и степень их сбалансированности.

Эту информацию фитофаг получает с помощью обонятельных, осязательных и зрительных рецепторов. Для окончательного выбора места питания используются вкусовые рецепторы. Для этого насекомое делает пробные укусы растений. Итак, благодаря системе зрительных и обонятельных рецепторов, насекомые на большом расстоянии могут улавливать цвет, форму, запах и некоторые другие свойства растений. Это им помогает ориентироваться в выборе растительного сообщества. Выбор же места питания или откладки яиц осуществляется при помощи вкусовых и осязательных рецепторов.

Зрение позволяет насекомым оценить цвет и форму кормовых растений, а также контролировать направление полёта.

При изучении отношения насекомых к различным лучам спектра установлено, что капустную белянку привлекают зелёные и сине - зелёные субстраты, а на жёлтые бабочки не садятся. Многие виды тлей, наоборот скапливаются на предметах жёлтого цвета. И всё - таки, не столько окраска листьев и цветков привлекает насекомых, сколько лучи ультрафиолетовой части спектра. Возможность тонко анализировать характер излучения проявляется у насекомых в возможности различать плоскополяризованный свет. Насекомые обладают также широкими возможностями анализа характера различных электромагнитных излучений. Раздражители химической природы отличаются от зрительных большим радиусом действия. Растения выделяют в окружающую среду определённое количество различных веществ. Многие из них отличаются высокой степенью летучести, что помогает насекомому выбрать определённое растение. Выделяемый кормовым растением запах служит маркером для адаптированного к нему насекомого. Особенно важное значение имеет запах для летающих насекомых, способных на растении обследовать большие пространства. Таким образом, запах во многих случаях определяет привлекательность растений.

Итак, большой арсенал анализаторов позволяет насекомому избирать для питания оптимальные для него по возрасту и физиологическому состоянию растения, отдельные органы или ткани. Длительный поиск кормового растения требует от насекомого больших усилий. Это приводит:

1)к повышению энергетических затрат;

2)снижению плодовитости самок;

3)преждевременному изнашиванию всех систем организма насекомого;

4)может привести даже к гибели насекомого.

Антибиоз- это неблагоприятное воздействие растения на фитофага, проявляющееся при использовании его насекомым в пищу или для откладки яиц.

В отличие от рассматриваемого ранее фактора, антибиоз начинает действовать, когда фитофаг выбрал растение и приступил к питанию.

В качестве факторов антибиоза могут выступать:

1.вещества вторичного обмена, обладающие высокой физиологической активностью для насекомых.

2. Структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растением и степень их доступности для усвоения фитофагам.

3.Энергетическая ценность растения для вредителя.

4.Анатомо-морфологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофагу к зонам оптимального питания.

5.Ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.

В общей степени защитных свойств растений факторам антибиоза отводится важное место. На сортах, обладающих антибиотическими свойствами, отмечается высокая смертность вредителя, а оставшиеся в живых особи обычно характеризуются пониженной жизнеспособностью (низкой плодовитостью, повышенной чувствительностью к экстремальным условиям, низкой выживаемостью в период зимовки).

Важно подчеркнуть, что популяция фитофагов, питавшихся на растениях устойчивых сортов с хорошо выраженными антибиотическими свойствами не в состоянии поддерживать высокую численность. Действие антибиоза на вредителей заключается в следующем:

а) гибелью имаго и личинок;

б) отставанием в росте и развитии;

в) снижением плодовитости и жизнеспособности потомства;

г) снижением устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Выносливость или толерантность, - это способность к сохранению жизнедеятельности и восстановлению нарушенных функций, обеспечивающих формирование урожая без заметных потерь.

На выносливых растениях сохраняются условия, благоприятные для развития вредителя. Существенное значение в повышении выносливости растений имеют факторы внешней среды и условия выращивания. Данный фактор устойчивости наиболее изменчив. Прежде чем мы приступим к изучению данного фактора, нам нужно уяснить понятие «вред» и «польза» от фитофага. Ведь не всякое повреждение приводит к снижению урожая. Во многих случаях у повреждённых растений стимулируется обмен веществ, что увеличивает их продуктивность. Эту особенность человек часто использует в целях повышения урожайности. Для этого проводят подкосы бобовых трав, удаление верхушек стеблей, пасынкование, черенкование и прочие методы отчуждения биомассы растений. Поэтому при определении значения нанесённых растениям повреждений необходим гибкий подход к оценке степени вреда.

Поэтому выносливость имеет место лишь в том случае, когда фитофаг наносит вред растению. Формы проявления выносливости растений следующие:

1) реакция сверхчувствительности в ответ на повреждение сосущими вредителями;

2) интенсификация обмена веществ;

3) структурная регенерация (увеличение количества хлоропластов);

4) появление новых органов взамен утраченных;

5) необычное разрастание отдельных тканей, органов растений;

6) преждевременное созревание семян.

Выносливость растений в онтогенезе существенно меняется. Это обусловлено различиями в обмене веществ и образованием органов.

Наиболее критическим периодом онтогенеза растения является начальный этап роста, когда корневая система слабая, фотосинтезирующие органы тоже незначительные. В этот период растения наименее выносливы к повреждениям наземных и подземных его частей. Выносливость всходов сельскохозяйственных культур к повреждению листовой поверхности существенно различается и зависит от биологии культуры. Те растения, у которых большой запас питательных веществ находится в почве (это однодольные луковичные, корнеплодные, клубнеплодные, двудольные с подземным типом семядолей), т.е. все те, у которых крупные семена и запасы питательных веществ недоступны для наземных вредителей, проявляют к ним высокую степень выносливости.

Всходы двудольных растений с наземным типом семядолей при их уничтожении лишаются ассимиляционной поверхности, резерва питательных веществ и источника ростовых веществ. Поэтому такие растения на первом этапе развития очень чувствительны к повреждению. К таким культурам, которые нуждаются в защите на ранних этапах онтогенеза, можно отнести лён, свёклу.

Степень выносливости на последующих этапах онтогенеза растений обусловлена их способностью к восстановлению нарушенного повреждением обмена веществ за счёт усиления фотосинтеза неповреждённых частей. При этом может происходить отрастание боковых побегов, нарастание новых листьев.

Выносливость растений будет определять орган, который повредили фитофаги:

При повреждении листовой поверхности происходят следующие нарушения жизнедеятельности растений:

1.уменьшение ассимиляционной поверхности;

2.нарушение транспортных связей в перемещении ассимилированных питательных веществ между органами;

3. недостаток углеводов вследствие снижения их синтеза и повышенного расходования на усиленное дыхание;

4. азотное голодание;

5. нарушение работы корневой системы.

У растений с хорошо развитым ассимиляционным аппаратом восстановительные процессы протекают быстрее. Это происходит за счёт повышения продуктивности фотосинтеза неповреждённых листьев и других зелёных органов растений. В них омолаживается структура хлоропластов, которые приобретают мелкозернистое строение, что увеличивает их поверхность и фотосинтез.

Повреждение корней ухудшает общее состояние растений. Наибольшее значение для выносливости растений имеют следующие особенности сорта:

1. скорость роста и характер формирования корневой системы;

2. скорость новообразования корней в ответ на повреждение;

3. темпы заживления ран и устойчивость растений к гниению.

2. У растений в процессе эволюции сложился целый комплекс приспособлений различной природы, обеспечивающий защиту различных органов от повреждений вредителями.

Все иммуногенетические барьеры подразделяются на:

- конституционные присутствуют в растении независимо от наличия фактора;

- индуцированные проявляются в результате взаимодействия растений с вредителями.

Рассмотрим подробнее эти барьеры. Группа конституционных барьеров:

1) анатомо- морфологический барьер представляет особенности строения органов и тканей растений. Он наиболее изучен и наиболее доступен для использования в практике. То есть, зная особенности биологии фитофага, на основании визуальной оценки сорта можем сделать заключение, как скажется его возделывание на повреждаемость данным вредителем. Например, сильно опушённые листья пшеницы будут препятствовать повреждению пьявицей, но способствовать повреждению гессенкой.

Опушённость листьев огурца препятствует повреждению паутинным клещом. Опушённость колосков пшеницы в колосе пшеницы создаёт барьер для проникновения гусениц зерновой совки. Итак, назовём основные морфологические особенности растений, обеспечивающие устойчивость к фитофагам.

1.Опушённость листьев, стеблей;

2. Наличие кремнистых отложений в эпидермисе листьев (это затрудняет питание насекомых);

3.наличие воскового налёта, не всегда повышает иммунитет растений к вредителям. Например, наличие воскового налёта привлекает капустную тлю. Это связано с тем, что данному вредителю воск необходим для построения своего тела. В данном случае отсутствие воска на листьях капусты может служить фактором устойчивости:

4. Строение мезофилла листа . Для некоторых насекомых важным фактором нормального питания является определённое соотношение губчатой паренхимы. Так, для получения питательных веществ паутинному клещу необходим тонкий слой губчатой паренхимы. Если же эта ткань превышает длину стилета клеща, он не может питаться, растение можно считать устойчивым.

Сорта капусты с компактным расположением клеток являются более устойчивыми к проникновению гусениц капустной моли, и наоборот, рыхлое расположение клеток в мезофилле, большое количество межклеточников снижает устойчивость капусты к вредителю.

5. Онатомическое строение стебля.

Например, фактором устойчивости клевера к стеблевым долгоносикам является особое расположение сосудисто-волокнистых пучков. Чтобы самка могла создать камеру для откладки яиц, расстояние между проводящими пучками должно превышать диаметр головотрубки долгоносика. На устойчивых сортах клевера сосудисто-волокнистые пучки расположены очень плотно, что создаёт кольцевой механический барьер для вредителя.

Для самок стеблевого пилильщика скорость откладки яиц, а значит и вредоносность, зависит от строения соломины. В растениях, у которых стебель в верхнем междоузлии отличается высокой механической прочностью и заполненностью паренхимой, вредитель затрачивает намного больше времени и энергии на откладку яиц.

6.Строение генеративных органов растений . Строение семенных камер яблок может представлять непреодолимый барьер для гусениц яблонной плодожорки. Вредитель проникает в плоды через чашечку, а у устойчивых сортов плоды имеют очень мелкую подчашечную трубку, у них отсутствует центральная полость, семенные камеры плотные, замкнутые. Это препятствует проникновению гусениц в плод и семенную камеру. На таких плодах гусеницы не получают оптимального питания и их физиологическое состояние подавлено.

7. Пергаментный слой. Он имеется в створках боба у гороха. Если он образуется быстро, то личинки гороховой зерновки не могут проникнуть внутрь боба.

2). Ростовый барьер . Он связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей. Во многих случаях рост растений выступает в качестве барьера при выборе насекомым растения в целом или отдельных его органов. Для откладки яиц (т.е. фактор антиксеноза) или же обуславливает самоочищение от вредителей, или оказывает антибиотическое влияние на вредителя. Например, быстрота проникновения личинок шведской мухи к конусу наростания злаков зависит от характера и темпов роста, а также внутреннего строения побегов, их мощности, количества листьев, окружающих конус нарастания. На устойчивом сорте количество слоев больше, по мере роста и разворачивания они вытесняют личинку, не пропускают её к конусу нарастания, и личинка гибнет.

3. Физиологический барьер - обусловлен содержанием в растении физиологически активных веществ, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность насекомого. Чаще всего это вещества вторичного обмена растений.

4. Органогенетический барьер связан со степенью дифференциации растительных тканей. Например, устойчивость гороха к повреждению клубеньковыми долгоносиками обусловливается наличием пазушных почек, из которых при повреждении точки роста развиваются боковые побеги.

5. Атрептический барьер обусловлен специфическими особенностями молекулярного строения биополимеров растений, используемых фитофагами для питания. В процессе эволюции фитофаги приспособились к использованию определённых форм биополимеров. Для этого у насекомого имеются ферменты, способные разлагать, т.е. гидролизировать, определённые биохимические структуры. Естественно, что фитофаг должен получить наиболее легкоусвояемые биополимеры, чтобы реакции их гидролиза происходили как можно скорее. Поэтому сорта с легкоусвояемыми формами биополимеров будут сильнее повреждаться фитофагами и повышать их жизнеспособность, а сорта у которых более сложные биополимеры или такие, для размножения которых у фитофагов нет ферментов, будут сильно ослаблять вредителей, т.е. вызывать антибиоз.

В процессе сопряжённой эволюции растений с фитофагами выработалась система индуцированных барьеров, возникающих в ответ на заселение вредными организмами и повреждение ими. Иммунологические реакции растений зависят от характера и степени повреждения, от фазы онтогенеза, условий внешней среды.

Разберём подробнее, какие же индуцированные барьеры возникают у растений в ответ на повреждение вредителем.

1.Выделительный барьер. В процессе эволюции растение приспособилось синтезировать вещества, которые им не используются, а находятся в изолированном месте, например, в особых выростах эпидермиса. При повреждении растений вредителями или же вследствие их контакта с железистыми выростами происходит выделение этих веществ, что и приводит к гибели вредителей. У диких видов картофеля на листовых пластинках содержится значительное количество таких веществ. При соприкосновении с ними происходит гибель мелких насекомых (тли, листоблошки, цикадки) личинок колорадского жука 1 возраста.

Аналогично происходит гибель многих вредителей хвойных пород в результате смоловыделительной реакции растений на повреждение.

2). Некротический барьер. Аналогичен реакции сверхчувствительности при проникновении возбудителей заболевания. Для вредителей этот барьер имеет меньшее значение, поскольку характер взаимоотношений фитофага и кормового растения иной. Ведь в процессе питания вредитель не ограничивается повреждением одной клетки, а захватывает сразу значительную часть тканей, особенно листогрызущие вредители. Но даже трипсы, которые прокалывают лишь 1 клетку, завершив питание на 1, повреждает 2, 3 и т.д. И всё же для некоторых сосущих вредителей некротический барьер представляет препятствие. Например, устойчивые сорта винограда формируют раневую перидерму, что обособляет филлоксеру от здоровых тканей, тем самым лишает её питания и приводит к гибели.

3).Репарационный барьер – или восстановление утраченных органов. Репарационные процессы в зависимости от характера нанесённого вреда и возраста растений могут проявляться в различной форме в виде отрастания листовой поверхности или формирования новых органов взамен утраченным. В основе этих процессов лежит усиление обмена веществ и повышение активности фотосинтеза в уцелевших органах растений и усилении притока ассимилянтов в зоны формирования новых органов за счёт резервных меристемных тканей. Регулирующая роль в этом принадлежит фитогормонам. Например, при повреждении конуса нарастания шведской мухой к месту повреждения поступает кинетин. Это задерживает рост главного стебля, но пробуждается боковая почка. Под воздействием гиббереллина, который усиливает поступление питательных веществ, происходит рост боковых стеблей.

4).Галлогенетический и тератогенетический барьеры рассматриваем вместе, поскольку они оба возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитическими ферментами некоторые физиологически активные вещества (триптофан, индомелуксусную кислоту и некоторые др). Растения отвечают своеобразной реакцией: происходит усиление разрастания повреждённых тканей, что и приводит к образованию галл и терат. Таким образом, растение изолирует вредителя, но одновременно создаёт им благоприятные условия для питания и существования.

5).Оксидативный барьер. Сущность его в следующем. В ответ на повреждение фитофагами, в растениях повышается активность окислительно- восстановительных реакций:

а) повышается интенсивность дыхания;

б) образуются АТФ;

в) инактивизируются ферменты сосущих насекомых;

г) в результате окисления образуются высокотоксичные для насекомых вещества.

д) синтезируются фитоалексины.

6. Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в ответ на повреждение вредителем растение вырабатывает ингибиторы пищеварительных ферментов фитофагов. Этот барьер важен для защиты растений от сосущих насекомых, которые отличаются внекишечным пищеварением и выделяют большое количество ферментов в ткани повреждаемого растения.

Вопросы для самоконтроля

1. Основные факторы иммунитета?

2. Чем отличается иммунитет растений от иммунитета к вредителям?

3. От чего зависит выносливость растений?

4. На какие две группы делятся иммуногенетические барьеры?

5. Какими мероприятиями можно воздействовать на выносливость растений?

6. Назовите факторы антибиоза?

7. Какие барьеры относятся к конституционным?

8. Что включают индуцированные барьеры?

9. Назовите формы проявления выносливости?