Existují tři typy plastidů:

• chloroplasty- zelená, funkce - fotosyntéza
• chromoplasty- červené a žluté, jsou zchátralé chloroplasty, mohou dát jasnou barvu okvětním lístkům a plodům.
• leukoplasty- bezbarvý, funkce - zásoba látek.

Struktura chloroplastů

pokrytý dvěma membránami. Vnější blána je hladká, vnitřní má uvnitř výrůstky - tylakoidy. Stohy krátkých thylakoidů se nazývají zrna zvětšují plochu vnitřní membrány, aby se na ni vešlo co nejvíce enzymů fotosyntézy.

Vnitřní prostředí chloroplastu se nazývá stroma. Obsahuje kruhovou DNA a ribozomy, díky nimž si chloroplasty samostatně vytvářejí některé proteiny, proto se nazývají semiautonomní organely. (Předpokládá se, že dřívější plastidy byly volné bakterie, které byly absorbovány velkou buňkou, ale nebyly tráveny.)

Fotosyntéza (jednoduchá)

V zelených listech na světle
V chloroplastech s chlorofylem
Z oxidu uhličitého a vody
Syntetizuje se glukóza a kyslík.

Fotosyntéza (střední obtížnost)

1. Světelná fáze.
Vyskytuje se na světle v zrnech chloroplastů. Působením světla dochází k rozkladu (fotolýze) vody, získává se kyslík, který je emitován, dále atomy vodíku (NADP-H) a energie ATP, které jsou využity v dalším stupni.

2. Temná fáze.
Vyskytuje se jak ve světle, tak ve tmě (světlo není potřeba), ve stromatu chloroplastů. Z oxidu uhličitého získaného z okolního prostředí a atomů vodíku získaných v předchozí fázi je syntetizována glukóza díky energii ATP získané v předchozí fázi.

1. Stanovte soulad mezi procesem fotosyntézy a fází, ve které probíhá: 1) světlo, 2) tma. Čísla 1 a 2 napiš ve správném pořadí.
A) tvorba molekul NADP-2H
B) uvolňování kyslíku
C) syntéza monosacharidu
D) syntéza molekul ATP
D) přidání oxidu uhličitého k uhlohydrátu

Odpovědět

2. Stanovte soulad mezi charakteristikou a fází fotosyntézy: 1) světlá, 2) tma. Čísla 1 a 2 napiš ve správném pořadí.
A) fotolýza vody
B) fixace oxidu uhličitého
C) štěpení molekul ATP
D) excitace chlorofylu světelnými kvanty
D) syntéza glukózy

Odpovědět

3. Stanovte soulad mezi procesem fotosyntézy a fází, ve které probíhá: 1) světlo, 2) tma. Napište čísla 1 a 2 ve správném pořadí.
A) tvorba molekul NADP * 2H
B) uvolňování kyslíku
B) syntéza glukózy
D) syntéza molekul ATP
D) regenerace oxidu uhličitého

Odpovědět

4. Stanovte soulad mezi procesy a fází fotosyntézy: 1) světlo, 2) tma. Zapište čísla 1 a 2 v pořadí odpovídajícím písmenům.
A) polymerace glukózy
B) vazba oxidu uhličitého
B) Syntéza ATP
D) fotolýza vody
E) tvorba atomů vodíku
E) syntéza glukózy

Odpovědět

5. Stanovte soulad mezi fázemi fotosyntézy a jejich charakteristikami: 1) světlá, 2) tma. Zapište čísla 1 a 2 v pořadí odpovídajícím písmenům.
A) Provádí se fotolýza vody
B) Tvoří se ATP
B) kyslík se uvolňuje do atmosféry
D) pokračuje s výdejem energie ATP
D) Reakce mohou probíhat jak ve světle, tak ve tmě.

Odpovědět

6 sobota Stanovte soulad mezi fázemi fotosyntézy a jejich charakteristikami: 1) světlá, 2) tma. Zapište čísla 1 a 2 v pořadí odpovídajícím písmenům.
A) obnovení NADP+
B) transport vodíkových iontů přes membránu
B) probíhá v zrnech chloroplastů
D) syntetizují se molekuly sacharidů
D) elektrony chlorofylu se přesunou na vyšší energetickou hladinu
E) Spotřebovává se energie ATP

Odpovědět

TVAROVÁNÍ 7:
A) pohyb excitovaných elektronů
B) konverze NADP-2R na NADP+

Analyzujte tabulku. Vyplňte prázdné buňky tabulky pomocí pojmů a termínů uvedených v seznamu. Pro každou buňku označenou písmeny vyberte příslušný výraz z poskytnutého seznamu.
1) tylakoidní membrány
2) světelná fáze
3) fixace anorganického uhlíku
4) vodní fotosyntéza
5) temná fáze
6) buněčná cytoplazma

Odpovědět

Analyzujte tabulku "Reakce fotosyntézy". Pro každé písmeno vyberte vhodný termín z poskytnutého seznamu.
1) oxidativní fosforylace
2) oxidace NADP-2H
3) tylakoidní membrány
4) glykolýza
5) přídavek oxidu uhličitého k pentóze
6) tvorba kyslíku
7) tvorba ribulóza difosfátu a glukózy
8) syntéza 38 ATP

Odpovědět

Vyberte tři možnosti. Temná fáze fotosyntézy se vyznačuje
1) průběh procesů na vnitřních membránách chloroplastů
2) syntéza glukózy
3) fixace oxidu uhličitého
4) průběh procesů ve stromatu chloroplastů
5) přítomnost vodní fotolýzy
6) tvorba ATP

Odpovědět

1. Níže uvedené znaky, kromě dvou, se používají k popisu struktury a funkcí znázorněného buněčného organoidu. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.

2) hromadí molekuly ATP
3) zajišťuje fotosyntézu

5) má částečnou autonomii

Odpovědět

2. Všechny níže uvedené znaky, kromě dvou, lze použít k popisu buněčného organoidu zobrazeného na obrázku. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) jednomembránový organoid
2) sestává z krist a chromatinu
3) obsahuje kruhovou DNA
4) syntetizuje svůj vlastní protein
5) schopné dělení

Odpovědět

Všechny níže uvedené znaky, kromě dvou, lze použít k popisu struktury a funkcí chloroplastu. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) je dvoumembránový organoid
2) má vlastní uzavřenou molekulu DNA
3) je semi-autonomní organoid
4) tvoří dělicí vřeteno
5) naplněné buněčnou mízou se sacharózou

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Buněčná organela obsahující molekulu DNA
1) ribozom
2) chloroplast
3) buněčné centrum
4) Golgiho komplex

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Při syntéze jaké látky se v temné fázi fotosyntézy účastní atomy vodíku?
1) NADF-2N
2) glukóza
3) ATP
4) voda

Odpovědět

Všechny níže uvedené znaky, kromě dvou, lze použít k určení procesů světelné fáze fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) fotolýza vody


4) tvorba molekulárního kyslíku

Odpovědět

Vyberte dvě správné odpovědi z pěti a zapište čísla, pod kterými jsou uvedeny. Ve světelné fázi fotosyntézy v buňce
1) kyslík vzniká v důsledku rozkladu molekul vody
2) sacharidy jsou syntetizovány z oxidu uhličitého a vody
3) dochází k polymeraci molekul glukózy za vzniku škrobu
4) Molekuly ATP jsou syntetizovány
5) energie molekul ATP se vynakládá na syntézu sacharidů

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Jaká buněčná organela obsahuje DNA
1) vakuola
2) ribozom
3) chloroplast
4) lysozom

Odpovědět

Do textu "Syntéza organických látek v rostlině" vložte chybějící termíny z navrhovaného seznamu, k tomu použijte digitální symboly. Zapište si vybraná čísla v pořadí odpovídajícím písmenům. Rostliny ukládají energii, kterou potřebují k přežití, ve formě organické hmoty. Tyto látky jsou syntetizovány během __________ (A). Tento proces probíhá v buňkách listů v __________ (B) - speciálních zelených plastidech. Obsahují speciální zelenou látku - __________ (B). Předpokladem pro tvorbu organických látek kromě vody a oxidu uhličitého je __________ (D).
Seznam termínů:
1) dýchání
2) odpařování
3) leukoplast
4) jídlo
5) světlo
6) fotosyntéza
7) chloroplast
8) chlorofyl

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. V buňkách probíhá primární syntéza glukózy v
1) mitochondrie
2) endoplazmatické retikulum
3) Golgiho komplex
4) chloroplasty

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Molekuly kyslíku v procesu fotosyntézy vznikají v důsledku rozkladu molekul
1) oxid uhličitý
2) glukóza
3) ATP
4) voda

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Jsou následující tvrzení o fotosyntéze správná? A) Ve světelné fázi se energie světla přeměňuje na energii chemických vazeb glukózy. B) Na thylakoidních membránách dochází k reakcím temné fáze, do kterých vstupují molekuly oxidu uhličitého.
1) pouze A je pravdivé
2) pouze B je pravdivé
3) obě tvrzení jsou správná
4) oba rozsudky jsou špatné

Odpovědět

1. Nastavte správnou sekvenci procesů probíhajících během fotosyntézy. Zapište si čísla, pod kterými jsou v tabulce uvedeny.
1) Použití oxidu uhličitého
2) Tvorba kyslíku
3) Syntéza sacharidů
4) Syntéza molekul ATP
5) Excitace chlorofylu

Odpovědět

2. Nastavte správný sled procesů fotosyntézy.
1) přeměna sluneční energie na energii ATP
2) tvorba excitovaných elektronů chlorofylu
3) fixace oxidu uhličitého
4) tvorba škrobu
5) přeměna energie ATP na energii glukózy

Odpovědět

3. Nastavte sled procesů probíhajících během fotosyntézy. Zapište si odpovídající posloupnost čísel.

2) Rozklad ATP a uvolňování energie
3) syntéza glukózy
4) syntéza molekul ATP
5) excitace chlorofylu

Odpovědět

Vyberte tři vlastnosti struktury a funkcí chloroplastů
1) vnitřní membrány tvoří cristae
2) v zrnech probíhá mnoho reakcí
3) dochází v nich k syntéze glukózy
4) jsou místem syntézy lipidů
5) sestávají ze dvou různých částic
6) dvoumembránové organely

Odpovědět

Identifikujte tři pravdivá tvrzení z obecného seznamu a zapište čísla, pod kterými jsou v tabulce uvedena. Během světelné fáze fotosyntézy
1) fotolýza vody
2) redukce oxidu uhličitého na glukózu
3) syntéza molekul ATP díky energii slunečního světla
4) kombinace vodíku s nosičem NADP+
5) využití energie molekul ATP pro syntézu sacharidů

Odpovědět

Všechny níže uvedené znaky, kromě dvou, lze použít k popisu světelné fáze fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) vzniká vedlejší produkt – kyslík
2) se vyskytuje ve stromatu chloroplastu
3) vazba oxidu uhličitého
4) Syntéza ATP
5) fotolýza vody

Odpovědět

Vyberte jednu, nejsprávnější možnost. Proces fotosyntézy by měl být považován za jeden z důležitých článků koloběhu uhlíku v biosféře, protože v jeho průběhu
1) rostliny zahrnují uhlík z neživé přírody do života
2) rostliny uvolňují kyslík do atmosféry
3) organismy uvolňují oxid uhličitý při dýchání
4) průmyslová výroba doplňuje atmosféru oxidem uhličitým

Odpovědět

Stanovte soulad mezi fázemi procesu a procesy: 1) fotosyntéza, 2) biosyntéza proteinů. Čísla 1 a 2 napiš ve správném pořadí.
A) uvolnění volného kyslíku
B) tvorba peptidových vazeb mezi aminokyselinami
C) syntéza mRNA na DNA
D) proces překladu
D) obnova sacharidů
E) konverze NADP + na NADP 2H

Odpovědět

Vyberte buněčné organely a jejich struktury zapojené do procesu fotosyntézy.
1) lysozomy
2) chloroplasty
3) tylakoidy
4) zrna
5) vakuoly
6) ribozomy

Odpovědět

Termíny uvedené níže, kromě dvou, se používají k popisu plastidů. Identifikujte dva pojmy, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou v tabulce uvedeny.
1) pigment
2) glykokalyx
3) grana
4) krista
5) tylakoid

Odpovědět

Odpovědět

Všechny následující znaky, kromě dvou, lze použít k popisu procesu fotosyntézy. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou v odpovědi uvedeny.
1) K provedení procesu se používá světelná energie.
2) Proces probíhá za přítomnosti enzymů.
3) Ústřední roli v procesu má molekula chlorofylu.
4) Proces je doprovázen rozpadem molekuly glukózy.
5) Proces nemůže nastat v prokaryotických buňkách.

Odpovědět

Níže uvedené pojmy, kromě dvou, se používají k popisu temné fáze fotosyntézy. Identifikujte dva pojmy, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) fixace oxidu uhličitého
2) fotolýza
3) oxidace NADP 2H
4) grana
5) stroma

Odpovědět

Níže uvedené znaky, kromě dvou, se používají k popisu struktury a funkcí znázorněného buněčného organoidu. Identifikujte dva znaky, které „vypadnou“ z obecného seznamu, a zapište si čísla, pod kterými jsou označeny.
1) štěpí biopolymery na monomery
2) hromadí molekuly ATP
3) zajišťuje fotosyntézu
4) označuje dvoumembránové organely
5) má částečnou autonomii

Odpovědět

Stanovte soulad mezi procesy a jejich lokalizací v chloroplastech: 1) stroma, 2) tylakoid. Zapište čísla 1 a 2 v pořadí odpovídajícím písmenům.
A) použití ATP
B) fotolýza vody
B) excitace chlorofylu
D) tvorba pentózy
D) přenos elektronů po řetězci enzymů

Odpovědět

© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Napadlo vás někdy, kolik živých organismů je na planetě?! A koneckonců, všichni potřebují vdechovat kyslík, aby vytvářeli energii a vydechovali oxid uhličitý. To je hlavní důvod takového jevu, jako je dusno v místnosti. Probíhá, když je v ní hodně lidí, a místnost se dlouhodobě nevětrá. Průmyslová zařízení, soukromý automobil a veřejná doprava navíc plní vzduch toxickými látkami.

S ohledem na výše uvedené vyvstává zcela logická otázka: jak jsme se tehdy neudusili, když všechno živé je zdrojem jedovatého oxidu uhličitého? Zachráncem všech živých bytostí je v této situaci fotosyntéza. Co je to za proces a proč je to nutné?

Jeho výsledkem je úprava bilance oxidu uhličitého a nasycení vzduchu kyslíkem. Takový proces je znám pouze zástupcům světa flóry, to znamená rostlinám, protože se vyskytuje pouze v jejich buňkách.

Samotná fotosyntéza je extrémně složitý postup, který závisí na určitých podmínkách a probíhá v několika fázích.

Definice pojmu

Podle vědecké definice se v autotrofních organismech v důsledku vystavení slunečnímu záření přeměňují na organické látky na buněčné úrovni.

Srozumitelnějším jazykem je fotosyntéza proces, při kterém dochází k následujícímu:

1. Rostlina je nasycena vlhkostí. Zdrojem vlhkosti může být voda ze země nebo vlhký tropický vzduch.
2. Dochází k reakci chlorofylu (speciální látky obsažené v rostlině) na účinky sluneční energie.
3. Tvorba potravy nezbytné pro zástupce flóry, kterou si nedokážou sami získat heterotrofním způsobem, ale sami jsou jejím producentem. Jinými slovy, rostliny jedí to, co vyprodukují. To je výsledek fotosyntézy.

První fáze

Téměř každá rostlina obsahuje zelenou látku, díky které dokáže absorbovat světlo. Tato látka není nic jiného než chlorofyl. Jeho umístěním jsou chloroplasty. Ale chloroplasty se nacházejí ve stonkové části rostliny a jejích plodů. Ale fotosyntéza listů je v přírodě obzvláště běžná. Vzhledem k tomu, že posledně jmenovaný je ve své struktuře poměrně jednoduchý a má relativně velký povrch, znamená to, že množství energie potřebné pro průběh záchranného procesu bude mnohem větší.

Když je světlo absorbováno chlorofylem, chlorofyl je ve stavu excitace a přenáší své energetické zprávy na jiné organické molekuly rostliny. Největší množství takové energie jde k účastníkům procesu fotosyntézy.

Druhá fáze

Tvorba fotosyntézy ve druhé fázi nevyžaduje povinnou účast světla. Spočívá ve vytváření chemických vazeb pomocí jedovatého oxidu uhličitého vzniklého ze vzdušných hmot a vody. Existuje také syntéza mnoha látek, které zajišťují životně důležitou činnost zástupců flóry. Jedná se o škrob a glukózu.

V rostlinách takové organické prvky působí jako zdroj výživy pro jednotlivé části rostliny a zároveň zajišťují normální průběh životních procesů. Takové látky získávají i zástupci fauny, kteří jedí rostliny jako potravu. Lidské tělo je těmito látkami nasyceno potravou, která je součástí každodenní stravy.

Co? Kde? Když?

Aby se organické látky staly organickými, je nutné zajistit vhodné podmínky pro fotosyntézu. Pro uvažovaný proces je v první řadě potřeba světlo. Mluvíme o umělém a slunečním záření. V přírodě je činnost rostlin obvykle charakterizována intenzitou na jaře a v létě, tedy když je potřeba velké množství sluneční energie. Co se nedá říct o podzimním období, kdy je světla stále méně, den se krátí. V důsledku toho listy zežloutnou a poté úplně spadnou. Jakmile ale zasvítí první jarní sluneční paprsky, vzroste zelená tráva, chlorofyly okamžitě obnoví svou činnost a začne aktivní produkce kyslíku a dalších životně důležitých živin.

K podmínkám fotosyntézy patří nejen přítomnost světla. Vlhkost by měla být také dostatečná. Koneckonců, rostlina nejprve absorbuje vlhkost a poté začne reakce za účasti sluneční energie. Výsledkem tohoto procesu je potrava rostlin.

Pouze v přítomnosti zelené hmoty dochází k fotosyntéze. jsme již zmínili výše. Fungují jako jakýsi vodič mezi světelnou či sluneční energií a samotnou rostlinou a zajišťují správný průběh jejich života a činnosti. Zelené látky mají schopnost absorbovat mnoho slunečních paprsků.

Nezanedbatelnou roli hraje také kyslík. Aby byl proces fotosyntézy úspěšný, potřebují ho rostliny hodně, protože obsahuje pouze 0,03 % kyseliny uhličité. To znamená, že z 20 000 m 3 vzduchu lze získat 6 m 3 kyseliny. Právě posledně jmenovaná látka je hlavním výchozím materiálem pro glukózu, která je zase látkou nezbytnou pro život.

Fotosyntéza má dvě fáze. První se nazývá světlý, druhý je tmavý.

Jaký je mechanismus světelného jeviště

Světelné stadium fotosyntézy má jiný název – fotochemický. Hlavními účastníky této fáze jsou:

• sluneční energie;
• různé pigmenty.

U první složky je vše jasné, je to sluneční světlo. Ale co jsou pigmenty, ne každý ví. Jsou zelené, žluté, červené nebo modré. Chlorofyly skupiny „A“ a „B“ patří do zelené, fykobiliny do žluté a červené / modré. Fotochemickou aktivitu mezi účastníky v této fázi procesu vykazují pouze chlorofyly "A". Zbytek má doplňkovou roli, jejíž podstatou je sběr světelných kvant a jejich transport do fotochemického centra.

Vzhledem k tomu, že chlorofyl je obdařen schopností účinně absorbovat sluneční energii při určité vlnové délce, byly identifikovány následující fotochemické systémy:

Fotochemické centrum 1 (zelené látky skupiny "A") - pigment 700 je součástí kompozice, absorbující světelné paprsky, jejichž délka je přibližně 700 nm. Tento pigment hraje zásadní roli při tvorbě produktů světelné fáze fotosyntézy.

Fotochemické centrum 2 (zelené látky skupiny "B") - složení obsahuje pigment 680, který absorbuje světelné paprsky, jejichž délka je 680 nm. Ten hraje roli druhého plánu, který spočívá ve funkci doplňování elektronů ztracených fotochemickým centrem 1. Toho je dosaženo díky hydrolýze kapaliny.

Na 350-400 molekul pigmentu, které koncentrují světelné toky ve fotosystémech 1 a 2, existuje pouze jedna molekula pigmentu, která je fotochemicky aktivní – chlorofyl skupiny A.

Co se děje?

1. Světelná energie absorbovaná rostlinou ovlivňuje pigment 700 v ní obsažený, který přechází z normálního stavu do excitovaného. Pigment ztrácí elektron, což má za následek vznik tzv. elektronové díry. Dále, molekula pigmentu, která ztratila elektron, může fungovat jako jeho akceptor, tedy strana, která přijímá elektron, a vrátit jeho tvar.

2. Proces kapalného rozkladu ve fotochemickém centru světlo absorbujícího pigmentu 680 fotosystému 2. Při rozkladu vody vznikají elektrony, které jsou zpočátku přijímány látkou jako je cytochrom C550 a jsou označeny písmenem Q. , z cytochromu vstupují elektrony do nosného řetězce a jsou transportovány do fotochemického centra 1 k doplnění elektronové díry, která byla výsledkem průniku světelných kvant a procesu redukce pigmentu 700.

Jsou případy, kdy taková molekula získá zpět elektron shodný s předchozím. To bude mít za následek uvolnění světelné energie ve formě tepla. Ale téměř vždy se elektron s negativním nábojem spojí se speciálními železo-sírovými proteiny a je přenesen podél jednoho z řetězců do pigmentu 700 nebo vstoupí do jiného řetězce nosičů a znovu se spojí s permanentním akceptorem.

V první variantě je cyklický transport elektronu uzavřeného typu, ve druhé je necyklický.

Oba procesy jsou v první fázi fotosyntézy katalyzovány stejným řetězcem nosičů elektronů. Je však třeba poznamenat, že během fotofosforylace cyklického typu je výchozím a zároveň konečným bodem transportu chlorofyl, zatímco necyklický transport znamená přechod zelené látky skupiny „B“ na chlorofyl „A“ .

Vlastnosti cyklické dopravy

Cyklická fosforylace se také nazývá fotosyntetická. V důsledku tohoto procesu se tvoří molekuly ATP. Tento transport je založen na návratu elektronů v excitovaném stavu do pigmentu 700 v několika po sobě jdoucích fázích, v důsledku čehož se uvolňuje energie, která se účastní práce systému fosforylujících enzymů za účelem další akumulace v ATP fosfátu. vazby. To znamená, že energie není rozptýlena.

Cyklická fosforylace je primární reakcí fotosyntézy, která je založena na technologii generování chemické energie na membránových površích chloroplastových tylakoidů prostřednictvím využití sluneční energie.

Bez fotosyntetické fosforylace jsou asimilační reakce nemožné.

Nuance dopravy necyklického typu

Proces spočívá v obnovení NADP+ a vytvoření NADP*H. Mechanismus je založen na přenosu elektronu na ferredoxin, jeho redukční reakci a následném přechodu na NADP+ s další redukcí na NADP*H.

V důsledku toho jsou elektrony, které ztratily pigment 700, doplněny díky elektronům vody, která se rozkládá pod světelnými paprsky ve fotosystému 2.

Necyklická dráha elektronů, jejíž tok rovněž předpokládá světelnou fotosyntézu, se provádí vzájemnou interakcí obou fotosystémů, spojuje jejich elektronové transportní řetězce. Světelná energie směruje tok elektronů zpět. Při transportu z fotochemického centra 1 do centra 2 ztrácejí elektrony část své energie díky akumulaci jako protonový potenciál na povrchu membrány tylakoidů.

V temné fázi fotosyntézy je proces vytváření potenciálu protonového typu v elektronovém transportním řetězci a jeho využití pro tvorbu ATP v chloroplastech téměř zcela identický se stejným procesem v mitochondriích. Ale funkce jsou stále přítomny. Thylaktoidy jsou v této situaci mitochondrie obrácené naruby. To je hlavní důvod, proč se elektrony a protony pohybují přes membránu v opačném směru vzhledem k transportnímu toku v mitochondriální membráně. Elektrony jsou transportovány ven, zatímco protony se hromadí uvnitř thylaktické matrice. Ten přijímá pouze kladný náboj, zatímco vnější membrána thylaktoidu je záporná. Z toho vyplývá, že dráha gradientu protonového typu je opačná než jeho dráha v mitochondriích.

Další vlastnost lze nazvat vysokou hladinou pH v potenciálu protonů.

Třetím znakem je přítomnost pouze dvou konjugačních míst v thylaktoidním řetězci a v důsledku toho je poměr molekuly ATP k protonu 1:3.

Závěr

V první fázi je fotosyntéza interakcí světelné energie (umělé a neumělé) s rostlinou. Na paprsky reagují zelené látky – chlorofyly, kterých se nejvíce nachází v listech.

Vznik ATP a NADP * H je výsledkem takové reakce. Tyto produkty jsou nezbytné pro vznik temných reakcí. Světlá fáze je tedy povinný proces, bez kterého se druhá fáze, temná fáze, neobejde.

Temná fáze: podstata a rysy

Temná fotosyntéza a její reakce jsou procesem přeměny oxidu uhličitého na látky organického původu za vzniku sacharidů. K realizaci takových reakcí dochází ve stromatu chloroplastu a aktivně se na nich podílejí produkty první fáze fotosyntézy - světlo.

Mechanismus temné fáze fotosyntézy je založen na procesu asimilace (také nazývané fotochemická karboxylace, Calvinův cyklus), který se vyznačuje cykličností. Skládá se ze tří fází:

1. Karboxylace - přídavek CO2.
2. fáze obnovy.
3. Regenerační fáze ribulóza difosfátu.

Ribulofosfát, cukr s pěti atomy uhlíku, je přístupný procesu fosforylace díky ATP, což má za následek tvorbu ribulosa difosfátu, který je dále karboxylován díky kombinaci s CO 2, produkt se šesti uhlíky, který se při interakci okamžitě rozkládá s molekulou vody, čímž se vytvoří dvě molekulární částice kyseliny fosfoglycerové . Poté tato kyselina projde průběhem úplné redukce při provádění enzymatické reakce, pro kterou je nutná přítomnost ATP a NADP k vytvoření cukru se třemi uhlíky - tříuhlíkového cukru, triózy nebo fosfoglycerolaldehydu. Když dvě takové triózy kondenzují, získá se molekula hexózy, která se může stát integrální součástí molekuly škrobu a může být upravena v rezervě.

Tato fáze končí absorpcí jedné molekuly CO 2 a využitím tří molekul ATP a čtyř atomů H během procesu fotosyntézy. se může rekombinovat s jinou molekulou kyseliny uhličité.

Reakce karboxylace, redukce, regenerace nelze nazvat specifickými výhradně pro buňku, ve které probíhá fotosyntéza. Nemůžete také říci, co je „homogenní“ průběh procesů, protože rozdíl stále existuje - během procesu obnovy se používá NADP * H a ne NAD * H.

Přídavek CO2 ribulózadifosfátem je katalyzován ribulózadifosfátkarboxylázou. Reakčním produktem je 3-fosfoglycerát, který je redukován NADP*H2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Redukční proces je katalyzován glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Ten se snadno přemění na dihydroxyacetonfosfát. vzniká fruktóza bisfosfát. Některé jeho molekuly se podílejí na regeneračním procesu ribulózadifosfátu, čímž se cyklus uzavírá, a druhá část slouží k vytváření zásob sacharidů v buňkách fotosyntézy, tedy probíhá fotosyntéza sacharidů.

Světelná energie je nezbytná pro fosforylaci a syntézu látek organického původu a oxidační energie organických látek je nezbytná pro oxidativní fosforylaci. To je důvod, proč vegetace poskytuje život zvířatům a dalším organismům, které jsou heterotrofní.

Fotosyntéza v rostlinné buňce probíhá tímto způsobem. Jejím produktem jsou sacharidy, které jsou nezbytné k vytvoření uhlíkatých koster mnoha látek zástupců světa flóry, které jsou organického původu.

Látky dusíko-organického typu jsou ve fotosyntetických organismech asimilovány v důsledku redukce anorganických dusičnanů a síry - v důsledku redukce síranů na sulfhydrylové skupiny aminokyselin. Zajišťuje tvorbu bílkovin, nukleových kyselin, lipidů, sacharidů, kofaktorů, jmenovitě fotosyntézu. Co je „sortiment“ látek je pro rostliny životně důležité, již bylo zdůrazněno, ale nepadlo ani slovo o produktech sekundární syntézy, což jsou cenné léčivé látky (flavonoidy, alkaloidy, terpeny, polyfenoly, steroidy, organické kyseliny a další ). Bez nadsázky tedy můžeme říci, že fotosyntéza je klíčem k životu rostlin, zvířat i lidí.

Fotosyntéza je soubor procesů pro přeměnu světelné energie na energii chemických vazeb organických látek za účasti fotosyntetických barviv.

Tento typ výživy je typický pro rostliny, prokaryota a některé typy jednobuněčných eukaryot.

Při přirozené syntéze se uhlík a voda v interakci se světlem přeměňují na glukózu a volný kyslík:

6CO2 + 6H2O + světelná energie → C6H12O6 + 6O2

Moderní fyziologie rostlin pod pojmem fotosyntéza chápe fotoautotrofní funkci, což je soubor procesů absorpce, přeměny a využití kvant světelné energie při různých nespontánních reakcích včetně přeměny oxidu uhličitého na organickou hmotu.

Fáze

Fotosyntéza v rostlinách se vyskytuje v listech prostřednictvím chloroplastů- semiautonomní dvoumembránové organely patřící do třídy plastidů. Díky plochému tvaru plechových desek je zajištěna kvalitní absorpce a plné využití světelné energie a oxidu uhličitého. Voda potřebná pro přirozenou syntézu pochází z kořenů přes tkáň vedoucí vodu. Výměna plynů probíhá difúzí průduchy a částečně kutikulou.

Chloroplasty jsou vyplněny bezbarvým stromatem a prostoupeny lamelami, které při vzájemné kombinaci tvoří tylakoidy. Zde probíhá fotosyntéza. Cyanobakterie samy o sobě jsou chloroplasty, takže aparát pro přirozenou syntézu v nich není izolován do samostatné organely.

Fotosyntéza pokračuje za účasti pigmentů což jsou obvykle chlorofyly. Některé organismy obsahují další barvivo – karotenoid nebo fykobilin. Prokaryota mají pigment bakteriochlorofyl a tyto organismy po dokončení přirozené syntézy neuvolňují kyslík.

Fotosyntéza prochází dvěma fázemi – světlou a tmou. Každý z nich je charakterizován určitými reakcemi a interagujícími látkami. Podívejme se podrobněji na proces fází fotosyntézy.

Světelný

První fáze fotosyntézy charakterizované tvorbou vysokoenergetických produktů, kterými jsou ATP, buněčný zdroj energie, a NADP, redukční činidlo. Na konci stupně vzniká jako vedlejší produkt kyslík. Světelná fáze nastává nutně se slunečním světlem.

Proces fotosyntézy probíhá v thylakoidních membránách za účasti proteinů nosičů elektronů, ATP syntetázy a chlorofylu (nebo jiného pigmentu).

Fungování elektrochemických obvodů, kterými dochází k přenosu elektronů a částečně protonů vodíku, se tvoří ve složitých komplexech tvořených pigmenty a enzymy.

Popis procesu světelné fáze:

1. Když sluneční světlo dopadá na listové desky rostlinných organismů, jsou ve struktuře desek excitovány elektrony chlorofylu;
2. V aktivním stavu částice opouštějí molekulu pigmentu a vstupují na vnější stranu thylakoidu, která je záporně nabitá. K tomu dochází současně s oxidací a následnou redukcí molekul chlorofylu, které odebírají další elektrony z vody, která se dostala do listů;
3. Poté dochází k fotolýze vody s tvorbou iontů, které darují elektrony a jsou přeměněny na OH radikály, které se mohou v budoucnu účastnit reakcí;
4. Tyto radikály se pak spojí a vytvoří molekuly vody a volného kyslíku unikajícího do atmosféry;
5. Tylakoidní membrána získává na jedné straně kladný náboj díky vodíkovému iontu a na druhé straně záporný náboj díky elektronům;
6. S rozdílem 200 mV mezi stranami membrány procházejí protony enzymem ATP syntetázou, což vede k přeměně ADP na ATP (proces fosforylace);
7. S atomárním vodíkem uvolněným z vody se NADP + redukuje na NADP H2;

Zatímco volný kyslík se během reakcí uvolňuje do atmosféry, ATP a NADP H2 se účastní temné fáze přirozené syntézy.

Temný

Povinnou složkou pro tuto fázi je oxid uhličitý., které rostliny neustále přijímají z vnějšího prostředí průduchy v listech. Procesy temné fáze probíhají ve stromatu chloroplastu. Protože v této fázi není potřeba velké množství sluneční energie a bude dostatek ATP a NADP H2 získaných během světelné fáze, reakce v organismech mohou probíhat ve dne i v noci. Procesy v této fázi jsou rychlejší než v předchozí.

Souhrn všech procesů probíhajících v temné fázi je prezentován jako jakýsi řetězec postupných přeměn oxidu uhličitého přicházejícího z vnějšího prostředí:

1. První reakcí v takovém řetězci je fixace oxidu uhličitého. Přítomnost enzymu RiBP-karboxylázy přispívá k rychlému a hladkému průběhu reakce, jejímž výsledkem je vznik šestiuhlíkaté sloučeniny, rozkládající se na 2 molekuly kyseliny fosfoglycerové;
2. Poté nastává poměrně složitý cyklus zahrnující určitý počet reakcí, po kterých se kyselina fosfoglycerová přemění na přírodní cukr – glukózu. Tento proces se nazývá Calvinův cyklus;

Spolu s cukrem dochází i k tvorbě mastných kyselin, aminokyselin, glycerolu a nukleotidů.

Podstata fotosyntézy

Z tabulky srovnání světlé a tmavé fáze přirozené syntézy lze stručně popsat podstatu každé z nich. Světelná fáze se vyskytuje v zrnech chloroplastu s povinným zahrnutím světelné energie do reakcí. Reakce zahrnují takové složky, jako jsou proteiny přenášející elektrony, ATP syntetáza a chlorofyl, které při interakci s vodou tvoří volný kyslík, ATP a NADP H2. Pro temnou fázi vyskytující se ve stromatu chloroplastu není sluneční světlo zásadní. ATP a NADP H2 získané v poslední fázi při interakci s oxidem uhličitým tvoří přírodní cukr (glukózu).

Jak je z výše uvedeného patrné, fotosyntéza se jeví jako poměrně složitý a vícestupňový jev, zahrnující mnoho reakcí, kterých se účastní různé látky. V důsledku přirozené syntézy se získává kyslík, který je nezbytný pro dýchání živých organismů a jejich ochranu před ultrafialovým zářením tvorbou ozonové vrstvy.

Proces přeměny zářivé energie Slunce na chemickou energii, kterou využívá při syntéze sacharidů z oxidu uhličitého. Jedině tak lze zachytit sluneční energii a využít ji pro život na naší planetě.

Zachycování a přeměna sluneční energie je prováděna různými fotosyntetickými organismy (fotoautotrofy). Patří sem mnohobuněčné organismy (vyšší zelené rostliny a jejich nižší formy - zelené, hnědé a červené řasy) a jednobuněčné organismy (eugleny, dinoflageláty a rozsivky). Velkou skupinu fotosyntetických organismů tvoří prokaryota – modrozelené řasy, zelené a fialové bakterie. Přibližně polovinu práce fotosyntézy na Zemi vykonávají vyšší zelené rostliny a zbývající polovinu hlavně jednobuněčné řasy.

První představy o fotosyntéze vznikly v 17. století. V budoucnu, jak se objevila nová data, se tyto myšlenky mnohokrát změnily. [ukázat] .

Rozvoj představ o fotosyntéze

Počátek studia fotosyntézy byl položen v roce 1630, kdy van Helmont ukázal, že rostliny samy tvoří organické látky a nepřijímají je z půdy. Zvážením květináče se zemí, ve kterém vrba rostla, a samotného stromu ukázal, že během 5 let se hmotnost stromu zvýšila o 74 kg, zatímco půda ztratila pouze 57 g. Van Helmont dospěl k závěru, že rostlina obdržela zbytek jídla z vody, která byla napojena na strom. Nyní víme, že hlavním materiálem pro syntézu je oxid uhličitý, který rostlina získává ze vzduchu.

V roce 1772 Joseph Priestley ukázal, že výhonek máty „napravuje“ vzduch „zkažený“ hořící svíčkou. O sedm let později Jan Ingenhuis zjistil, že rostliny dokážou „napravit“ špatný vzduch pouze tehdy, když jsou na světle, a že schopnost rostlin „napravit“ vzduch je úměrná jasnosti dne a délce pobytu rostlin. na slunci. Ve tmě rostliny vydávají vzduch, který je „škodlivý pro zvířata“.

Dalším důležitým krokem ve vývoji znalostí o fotosyntéze byly pokusy Saussura, provedené v roce 1804. Zvážením vzduchu a rostlin před a po fotosyntéze Saussure zjistil, že nárůst suché hmoty rostliny převyšuje množství oxidu uhličitého absorbovaného ze vzduchu. Saussure dospěl k závěru, že další látkou podílející se na nárůstu hmoty byla voda. Před 160 lety byl proces fotosyntézy představován takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H12O6 + O2

Voda + oxid uhličitý + sluneční energie ----> organická hmota + kyslík

Ingenhus navrhl, že úlohou světla ve fotosyntéze je rozklad oxidu uhličitého; v tomto případě se uvolňuje kyslík a uvolněný „uhlík“ se používá ke stavbě rostlinných pletiv. Na tomto základě byly živé organismy rozděleny na zelené rostliny, které dokážou využívat sluneční energii k „asimilaci“ oxidu uhličitého, a ostatní organismy neobsahující chlorofyl, které neumí využívat světelnou energii a nejsou schopny asimilovat CO 2 .

Tento princip dělení živého světa byl porušen, když S. N. Vinogradsky v roce 1887 objevil chemosyntetické bakterie – organismy bez chlorofylu, které dokážou ve tmě asimilovat (tj. přeměnit na organické sloučeniny) oxid uhličitý. Bylo také porušeno, když v roce 1883 Engelman objevil fialové bakterie, které provádějí jakousi fotosyntézu, která není doprovázena uvolňováním kyslíku. V té době tato skutečnost nebyla náležitě oceněna; mezitím objev chemosyntetických bakterií, které asimilují oxid uhličitý ve tmě, ukazuje, že asimilaci oxidu uhličitého nelze považovat za specifický rys samotné fotosyntézy.

Po roce 1940 se díky použití značeného uhlíku zjistilo, že všechny buňky – rostlinné, bakteriální i živočišné – jsou schopny asimilovat oxid uhličitý, tedy začlenit ho do molekul organických látek; liší se pouze zdroje, z nichž k tomu potřebnou energii čerpají.

Dalším významným příspěvkem ke studiu procesu fotosyntézy byl v roce 1905 Blackman, který zjistil, že fotosyntéza se skládá ze dvou po sobě jdoucích reakcí: rychlé světelné reakce a řady pomalejších, na světle nezávislých kroků, které nazval tempová reakce. Pomocí vysoce intenzivního světla Blackman ukázal, že fotosyntéza probíhá stejnou rychlostí při přerušovaném osvětlení se záblesky pouze zlomku sekundy a při nepřetržitém osvětlení, a to navzdory skutečnosti, že v prvním případě fotosyntetický systém přijímá polovinu energie. Intenzita fotosyntézy se snížila pouze s výrazným nárůstem temné periody. V dalších studiích bylo zjištěno, že rychlost reakce ve tmě se výrazně zvyšuje s rostoucí teplotou.

Další hypotézu týkající se chemického základu fotosyntézy předložil van Niel, který v roce 1931 experimentálně ukázal, že fotosyntéza u bakterií může probíhat za anaerobních podmínek, aniž by byla doprovázena uvolňováním kyslíku. Van Niel navrhl, že proces fotosyntézy je v zásadě podobný u bakterií a zelených rostlin. V posledně jmenovaném se světelná energie využívá k fotolýze vody (H 2 0) za vzniku redukčního činidla (H), které se určitým způsobem podílí na asimilaci oxidu uhličitého, a oxidačního činidla (OH), hypotetický prekurzor molekulárního kyslíku. U bakterií probíhá fotosyntéza obecně stejně, ale jako donor vodíku slouží H 2 S neboli molekulární vodík, a proto se kyslík neuvolňuje.

Moderní představy o fotosyntéze

Podle moderních koncepcí je podstatou fotosyntézy přeměna zářivé energie slunečního záření na chemickou energii ve formě ATP a redukovaného nikotinamid adenindinukleotidfosfátu (NADP · N).

V současné době se obecně uznává, že proces fotosyntézy se skládá ze dvou fází, na kterých se aktivně podílejí fotosyntetické struktury. [ukázat] a pigmenty fotosenzitivních buněk.

Fotosyntetické struktury

U bakterií fotosyntetické struktury jsou prezentovány ve formě invaginace buněčné membrány, tvořící lamelární organely mezozomu. Izolované mesozomy získané destrukcí bakterií se nazývají chromatofory, obsahují světlocitlivý aparát.

U eukaryot Fotosyntetický aparát se nachází ve speciálních vnitrobuněčných organelách – chloroplastech, obsahujících zelené barvivo chlorofyl, které dává rostlině zelenou barvu a hraje důležitou roli při fotosyntéze, zachycující energii slunečního záření. Chloroplasty, stejně jako mitochondrie, obsahují také DNA, RNA a aparát pro syntézu bílkovin, to znamená, že mají potenciální schopnost se samy reprodukovat. Chloroplasty jsou několikanásobně větší než mitochondrie. Počet chloroplastů se pohybuje od jednoho v řase po 40 na buňku u vyšších rostlin.

V buňkách zelených rostlin se kromě chloroplastů nacházejí také mitochondrie, které se v noci využívají k výrobě energie díky dýchání jako u heterotrofních buněk.

Chloroplasty jsou kulovité nebo zploštělé. Jsou obklopeny dvěma membránami – vnější a vnitřní (obr. 1). Vnitřní membrána je naskládána ve formě stohů zploštělých kotoučů ve tvaru bubliny. Tento zásobník se nazývá fazeta.

Každá grana se skládá ze samostatných vrstev uspořádaných jako sloupce mincí. Vrstvy bílkovinných molekul se střídají s vrstvami obsahujícími chlorofyl, karoteny a další pigmenty a také speciální formy lipidů (obsahující galaktózu nebo síru, ale pouze jednu mastnou kyselinu). Zdá se, že tyto povrchově aktivní lipidy jsou adsorbovány mezi jednotlivými vrstvami molekul a slouží ke stabilizaci struktury, která se skládá ze střídajících se vrstev bílkovin a pigmentů. Taková vrstvená (lamelární) struktura grana s největší pravděpodobností usnadňuje přenos energie při fotosyntéze z jedné molekuly na sousední.

U řas není v každém chloroplastu více než jedno zrnko a ve vyšších rostlinách až 50 zrn, která jsou propojena membránovými můstky. Vodné médium mezi granou je stroma chloroplastu, které obsahuje enzymy, které provádějí „temné reakce“

Struktury podobné vezikulám, které tvoří granu, se nazývají thylaktoidy. V graně je 10 až 20 tylakoidů.

Elementární strukturní a funkční jednotka fotosyntézy thylaktických membrán, obsahující potřebné pigmenty zachycující světlo a součásti aparátu pro přeměnu energie, se nazývá kvantosom, skládající se z přibližně 230 molekul chlorofylu. Tato částice má hmotnost asi 2 x 106 daltonů a velikost asi 17,5 nm.

Suchozemské rostliny přijímají vodu potřebnou pro fotosyntézu svými kořeny, vodní rostliny ji získávají difúzí z prostředí. Oxid uhličitý nezbytný pro fotosyntézu difunduje do rostliny malými otvory na povrchu listů – průduchy. Protože se oxid uhličitý spotřebovává v procesu fotosyntézy, je jeho koncentrace v buňce obvykle o něco nižší než v atmosféře. Kyslík uvolněný během fotosyntézy difunduje ven z buňky a poté ven z rostliny průduchy. Cukry vzniklé při fotosyntéze difundují i ​​do těch částí rostliny, kde je jejich koncentrace nižší.

Pro fotosyntézu potřebují rostliny hodně vzduchu, protože obsahuje pouze 0,03 % oxidu uhličitého. Z 10 000 m 3 vzduchu lze následně získat 3 m 3 oxidu uhličitého, ze kterého při fotosyntéze vzniká asi 110 g glukózy. Rostliny obecně lépe rostou s vyšší hladinou oxidu uhličitého ve vzduchu. Proto je v některých sklenících obsah CO 2 ve vzduchu upraven na 1-5%.

Na realizaci fotochemické funkce fotosyntézy se podílí sluneční energie a různé pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žlutá - karotenoidy a červená nebo modrá - fykobiliny. Z tohoto komplexu pigmentů je fotochemicky aktivní pouze chlorofyl a. Zbývající pigmenty hrají pomocnou roli, jsou pouze kolektory světelných kvant (jakési světlosběrné čočky) a jejich vodiči do fotochemického centra.

Na základě schopnosti chlorofylu efektivně absorbovat sluneční energii určité vlnové délky byla v thylaktických membránách identifikována funkční fotochemická centra neboli fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl A) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbující světlo o vlnové délce cca 700 nm, hraje hlavní roli při tvorbě produktů světelného stupně fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), který absorbuje světlo o vlnové délce 680 nm, hraje pomocnou roli při doplňování elektronů ztracených fotosystémem I fotolýzou vody

Na 300-400 molekul světlosběrných pigmentů ve fotosystémech I a II připadá pouze jedna molekula fotochemicky aktivního pigmentu - chlorofyl a.

Světelné kvantum absorbované rostlinou

• přenáší pigment P 700 ze základního stavu do excitovaného stavu - P * 700, ve kterém snadno ztrácí elektron s vytvořením kladné elektronové díry ve formě P 700 + podle schématu:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Poté může molekula pigmentu, která ztratila elektron, sloužit jako akceptor elektronů (schopný přijmout elektron) a přejít do redukované formy.

• způsobuje rozklad (fotooxidaci) vody ve fotochemickém centru P 680 fotosystému II dle schématu Obr.

  H20 --> 2H++ 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody se nazývá Hillova reakce. Elektrony produkované rozkladem vody jsou zpočátku přijímány látkou označenou Q (někdy nazývanou cytochrom C 550 kvůli svému absorpčnímu maximu, ačkoliv to není cytochrom). Poté se z látky Q přes řetězec nosičů podobného složení jako mitochondriální dodávají elektrony do fotosystému I, aby zaplnily elektronovou díru vzniklou v důsledku absorpce světelných kvant systémem a obnovily pigment P + 700

Pokud taková molekula jednoduše přijme zpět stejný elektron, pak se světelná energie uvolní ve formě tepla a fluorescence (to je důvod fluorescence čistého chlorofylu). Ve většině případů je však uvolněný záporně nabitý elektron přijat speciálními proteiny železo-síra (FeS-centrum) a poté

1. nebo je transportován podél jednoho z nosných řetězců zpět do P + 700, čímž se vyplní elektronová díra
2. nebo po dalším řetězci přenašečů přes ferredoxin a flavoprotein k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvním případě existuje uzavřený cyklický transport elektronů a ve druhém - necyklický.

Oba procesy jsou katalyzovány stejným řetězcem nosičů elektronů. Při cyklické fotofosforylaci se však elektrony z chlorofylu vracejí A zpět k chlorofylu A, zatímco při acyklické fotofosforylaci dochází k přenosu elektronů z chlorofylu b na chlorofyl A.

Ztracené elektrony P 700 jsou tedy doplňovány elektrony vody rozložené působením světla ve fotosystému II.

A+ do základního stavu, vznikají zřejmě při excitaci chlorofylu b. Tyto vysokoenergetické elektrony přecházejí na ferredoxin a poté přes flavoprotein a cytochromy do chlorofylu A. V poslední fázi je ADP fosforylován na ATP (obr. 5).

Elektrony potřebné k návratu chlorofylu proti její základní stav je pravděpodobně dodáván OH - ionty vznikajícími při disociaci vody. Některé z molekul vody disociují na H + a OH - ionty. V důsledku ztráty elektronů dochází k přeměně OH - iontů na radikály (OH), které později dávají molekuly vody a plynný kyslík (obr. 6).

Tento aspekt teorie potvrzují výsledky experimentů s vodou a CO 2 značeným 18 0 [ukázat] .

Podle těchto výsledků veškerý plynný kyslík uvolněný během fotosyntézy pochází z vody, nikoli z CO 2 . Reakce štěpení vody nebyly dosud podrobně studovány. Je však zřejmé, že realizace všech po sobě jdoucích reakcí necyklické fotofosforylace (obr. 5), včetně excitace jedné molekuly chlorofylu A a jedna molekula chlorofylu b, by mělo vést k vytvoření jedné molekuly NADP · H, dvě nebo více molekul ATP z ADP a Fn a k uvolnění jednoho atomu kyslíku. To vyžaduje nejméně čtyři kvanta světla – dvě na každou molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektronů z H 2 O do NADP · H2, ke kterému dochází při interakci dvou fotosystémů a elektronových transportních řetězců, které je spojují, je pozorován navzdory hodnotám redoxních potenciálů: E ° pro 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d +0,81 V a E ° pro NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energie světla obrátí tok elektronů. Podstatné je, že při přechodu z fotosystému II na fotosystém I se část elektronové energie akumuluje ve formě protonového potenciálu na thylaktoidní membráně a následně do energie ATP.

Mechanismus vzniku protonového potenciálu v elektronovém transportním řetězci a jeho využití pro tvorbu ATP v chloroplastech je obdobný jako v mitochondriích. V mechanismu fotofosforylace však existují určité zvláštnosti. Thylaktoidy jsou jako mitochondrie obrácené naruby, takže směr přenosu elektronů a protonů přes membránu je opačný než v mitochondriální membráně (obr. 6). Elektrony se pohybují ven a protony se koncentrují uvnitř thylaktické matrice. Matrice je nabita kladně a vnější membrána thylaktoidu je nabitá záporně, to znamená, že směr protonového gradientu je opačný než jeho směr v mitochondriích.

Dalším znakem je výrazně větší podíl pH na protonovém potenciálu oproti mitochondriím. Thylaktoidní matrice je vysoce kyselá, takže Δ pH může dosáhnout 0,1-0,2 V, zatímco Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným směrem je orientována i H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastech jako komplex "СF 1 +F 0". Jeho hlava (F 1) vypadá ven, ke stromatu chloroplastu. Protony jsou vytlačovány z matrice přes СF 0 +F 1 a v aktivním centru F 1 se tvoří ATP díky energii protonového potenciálu.

Na rozdíl od mitochondriálního řetězce má thylaktoidní řetězec zjevně pouze dvě konjugační místa, proto syntéza jedné molekuly ATP vyžaduje tři protony místo dvou, tj. poměr 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v první fázi fotosyntézy, během světelných reakcí, se ve stromatu chloroplastu tvoří ATP a NADP. · H - produkty nezbytné pro realizaci temných reakcí.

Temné reakce fotosyntézy je proces zabudování oxidu uhličitého do organických látek za vzniku sacharidů (fotosyntéza glukózy z CO 2). Ve stromatu chloroplastu dochází k reakcím za účasti produktů světelné fáze fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilace oxidu uhličitého (fotochemická karboxylace) je cyklický proces, který se také nazývá pentózofosfátový fotosyntetický cyklus nebo Calvinův cyklus (obr. 7). Dá se rozdělit do tří hlavních fází:

• karboxylace (fixace CO 2 ribulóza difosfátem)
• redukce (tvorba triosafosfátů při redukci 3-fosfoglycerátu)
• regenerace ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (5-uhlíkový cukr s fosfátovým zbytkem na uhlíku 5) je fosforylován ATP za vzniku ribulóza difosfátu. Tato poslední látka je karboxylována přídavkem CO 2, zřejmě na meziprodukt se šesti uhlíky, který se však přidáním molekuly vody okamžitě štěpí za vzniku dvou molekul kyseliny fosfoglycerové. Kyselina fosfoglycerová je pak redukována v enzymatické reakci, která vyžaduje přítomnost ATP a NADP · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (tříuhlíkový cukr - trióza). V důsledku kondenzace dvou takových trióz vzniká molekula hexózy, kterou lze začlenit do molekuly škrobu a uložit ji tak do rezervy.

K dokončení této fáze cyklu spotřebuje fotosyntéza 1 molekulu CO 2 a využívá 3 atomy ATP a 4 atomy H (navázané na 2 molekuly NAD). · N). Z hexózafosfátu se určitými reakcemi pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje fosfát ribulóza, který na sebe může opět vázat další molekulu oxidu uhličitého.

Žádnou z popsaných reakcí – karboxylaci, redukci či regeneraci – nelze považovat za specifickou pouze pro fotosyntetickou buňku. Jediný rozdíl mezi nimi je ten, že NADP je nutný pro redukční reakci, během které se kyselina fosfoglycerová přeměňuje na fosfoglyceraldehyd. · H, ne OVER · N, jako obvykle.

Fixaci CO 2 ribulóza difosfátem katalyzuje enzym ribulóza difosfát karboxyláza: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Dále je 3-fosfoglycerát redukován pomocí NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Tato reakce je katalyzována enzymem glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Glyceraldehyd-3-fosfát snadno izomerizuje na dihydroxyacetonfosfát. Oba triosafosfáty se používají při tvorbě fruktózabisfosfátu (reverzní reakce katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Některé molekuly vzniklého fruktózabisfosfátu se podílejí spolu s triózofosfáty na regeneraci ribulózadifosfátu (uzavírají cyklus) a další část slouží k ukládání sacharidů ve fotosyntetických buňkách, jak ukazuje schéma.

Odhaduje se, že k syntéze jedné molekuly glukózy z CO2 v Calvinově cyklu je zapotřebí 12 NADP. · H + H + a 18 ATP (12 molekul ATP se spotřebuje na redukci 3-fosfoglycerátu a 6 molekul na regenerační reakce ribulóza difosfátu). Minimální poměr - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Můžete vidět shodnost principů, které jsou základem fotosyntetické a oxidativní fosforylace, a fotofosforylace je jakoby obrácená oxidativní fosforylace:

Energie světla je hnací silou fosforylace a syntézy organických látek (S-H 2) při fotosyntéze a naopak energie oxidace organických látek - při oxidativní fosforylaci. Proto jsou to rostliny, které poskytují život zvířatům a jiným heterotrofním organismům:

Sacharidy vznikající při fotosyntéze slouží ke stavbě uhlíkatých skeletů mnoha organických rostlinných látek. Dusíkaté látky jsou asimilovány fotosyntetickými organismy redukcí anorganických dusičnanů nebo atmosférického dusíku a síry redukcí síranů na sulfhydrylové skupiny aminokyselin. Fotosyntéza v konečném důsledku zajišťuje stavbu nejen proteinů, nukleových kyselin, sacharidů, lipidů, kofaktorů, které jsou nezbytné pro život, ale také řady produktů sekundární syntézy, které jsou cennými léčivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpeny, steroidy, organické kyseliny atd. ...).

Chlorofilní fotosyntéza

Chlorofilní fotosyntéza byla nalezena u bakterií milujících sůl, které mají pigment citlivý na fialové světlo. Tímto pigmentem se ukázal být protein bakteriorhodopsin, který stejně jako vizuální purpur sítnice – rodopsin, obsahuje derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsin, uložený v membráně slanomilných bakterií, vytváří na této membráně protonový potenciál v reakci na absorpci světla retinalem, které se přeměňuje na ATP. Bakteriorhodopsin je tedy bezchlorofylový konvertor světelné energie.

Fotosyntéza a životní prostředí

Fotosyntéza je možná pouze za přítomnosti světla, vody a oxidu uhličitého. Účinnost fotosyntézy není u kulturních druhů rostlin větší než 20 %, většinou nepřesahuje 6-7 %. V atmosféře okolo 0,03 % (obj.) CO 2 se při zvýšení jeho obsahu na 0,1 % zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rostlin, proto je vhodné rostliny krmit uhlovodíky. Obsah CO 2 ve vzduchu nad 1,0 % má však škodlivý vliv na fotosyntézu. Jen suchozemské rostliny za rok asimilují 3 % z celkového CO 2 zemské atmosféry, tedy asi 20 miliard t. Ve složení sacharidů syntetizovaných z CO 2 se akumuluje až 4 × 10 18 kJ světelné energie. To odpovídá kapacitě elektrárny 40 miliard kW. Pro vyšší organismy a aerobní mikroorganismy je životně důležitý vedlejší produkt fotosyntézy – kyslík. Zachovat vegetaci znamená zachovat život na Zemi.

Účinnost fotosyntézy

Efektivitu fotosyntézy z hlediska produkce biomasy lze odhadnout prostřednictvím podílu celkového slunečního záření dopadajícího na určitou plochu za určitý čas, které je uloženo v organické hmotě plodiny. Produktivitu systému lze odhadnout množstvím organické sušiny získané na jednotku plochy za rok a vyjádřit v jednotkách hmotnosti (kg) nebo energie (MJ) získané produkce na hektar za rok.

Výtěžek biomasy tak závisí na ploše solárního kolektoru (listů) v provozu v průběhu roku a počtu dní v roce s takovými světelnými podmínkami, kdy je fotosyntéza možná maximální rychlostí, což určuje efektivitu celého procesu. . Výsledky stanovení podílu slunečního záření (v %) dostupného rostlinám (fotosynteticky aktivní záření, PAR) a znalost hlavních fotochemických a biochemických procesů a jejich termodynamické účinnosti umožňují vypočítat pravděpodobné mezní rychlosti tvorby organické látky z hlediska sacharidů.

Rostliny využívají světlo o vlnové délce 400 až 700 nm, tj. fotosynteticky aktivní záření tvoří 50 % veškerého slunečního záření. To odpovídá intenzitě na zemském povrchu 800-1000 W/m 2 pro typický slunečný den (v průměru). Průměrná maximální účinnost přeměny energie při fotosyntéze v praxi je 5-6%. Tyto odhady byly získány na základě studia procesu vazby CO 2, jakož i doprovodných fyziologických a fyzikálních ztrát. Jeden mol vázaného CO 2 ve formě sacharidu odpovídá energii 0,47 MJ a energie molu kvant červeného světla o vlnové délce 680 nm (energeticky nejchudší světlo používané při fotosyntéze) je 0,176 MJ. . Minimální počet molů kvant červeného světla potřebný k navázání 1 molu CO 2 je tedy 0,47:0,176 = 2,7. Protože však přenos čtyř elektronů z vody k fixaci jedné molekuly CO 2 vyžaduje alespoň osm fotonů světla, je teoretická vazebná účinnost 2,7:8 = 33 %. Tyto výpočty jsou provedeny pro červené světlo; je jasné, že pro bílé světlo bude tato hodnota odpovídajícím způsobem nižší.

V nejlepších polních podmínkách dosahuje efektivita fixace u rostlin 3 %, ale to je možné pouze v krátkých obdobích růstu a při přepočtu na celý rok se bude pohybovat někde mezi 1 a 3 %.

V praxi je v průměru za rok účinnost přeměny fotosyntetické energie v mírných pásmech obvykle 0,5-1,3% a pro subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výtěžnost produktu, kterou lze očekávat při určité úrovni intenzity slunečního záření a různé účinnosti fotosyntézy, lze snadno odhadnout z grafů na Obr. 9.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základem výživy všech živých bytostí a také zásobuje lidstvo palivem, vlákninou a bezpočtem užitečných chemických sloučenin.
• Z oxidu uhličitého a vody vázané ze vzduchu při fotosyntéze vzniká asi 90-95 % sušiny plodiny.
• Člověk využívá asi 7 % produktů fotosyntézy jako potraviny, krmivo pro zvířata, palivo a stavební materiály.

Jak název napovídá, fotosyntéza je v podstatě přirozená syntéza organických látek, přeměna CO2 z atmosféry a vody na glukózu a volný kyslík.

To vyžaduje přítomnost sluneční energie.

Chemická rovnice procesu fotosyntézy může být obecně reprezentována takto:

Fotosyntéza má dvě fáze: tmu a světlo. Chemické reakce temné fáze fotosyntézy se výrazně liší od reakcí světlé fáze, ale tmavá a světlá fáze fotosyntézy na sobě závisí.

Světelná fáze se může vyskytovat v listech rostlin výhradně na slunečním světle. U tmavého je přítomnost oxidu uhličitého nezbytná, a proto jej rostlina musí neustále absorbovat z atmosféry. Všechny srovnávací charakteristiky temné a světlé fáze fotosyntézy budou uvedeny níže. K tomu byla vytvořena srovnávací tabulka „Fáze fotosyntézy“.

Světelná fáze fotosyntézy

Hlavní procesy ve světelné fázi fotosyntézy probíhají v thylakoidních membránách. Zahrnuje chlorofyl, proteiny nosiče elektronů, ATP syntetázu (enzym, který urychluje reakci) a sluneční světlo.

Dále lze reakční mechanismus popsat následovně: když sluneční světlo dopadá na zelené listy rostlin, v jejich struktuře jsou excitovány elektrony chlorofylu (záporný náboj), které po přechodu do aktivního stavu opouštějí molekulu pigmentu a končí na vnější strana tylakoidu, jehož membrána je rovněž záporně nabitá. Molekuly chlorofylu jsou přitom oxidovány a již zoxidované jsou obnovovány, čímž se odebírají elektrony z vody, která je ve struktuře listu.

Tento proces vede k tomu, že se molekuly vody rozkládají a ionty vzniklé v důsledku fotolýzy vody darují své elektrony a mění se v takové OH radikály, které jsou schopny provádět další reakce. Dále se tyto reaktivní OH radikály spojují a vytvářejí plnohodnotné molekuly vody a kyslíku. V tomto případě se do vnějšího prostředí uvolňuje volný kyslík.

V důsledku všech těchto reakcí a přeměn je listová tylakoidní membrána nabita na jedné straně kladně (díky iontu H +) a na druhé straně záporně (díky elektronům). Když rozdíl mezi těmito náboji na obou stranách membrány dosáhne více než 200 mV, projdou protony speciálními kanály enzymu ATP syntetázy a díky tomu se ADP přemění na ATP (jako výsledek fosforylačního procesu). A atomární vodík, který se uvolňuje z vody, obnovuje specifický nosič NADP + na NADP H2. Jak vidíte, v důsledku světelné fáze fotosyntézy probíhají tři hlavní procesy:

1. syntéza ATP;
2. vytvoření NADP H2;
3. tvorba volného kyslíku.

Ten se uvolňuje do atmosféry a NADP H2 a ATP se účastní temné fáze fotosyntézy.

Temná fáze fotosyntézy

Tmavá a světlá fáze fotosyntézy se vyznačuje velkým výdejem energie ze strany rostliny, ale tmavá fáze probíhá rychleji a vyžaduje méně energie. Reakce v temné fázi nevyžadují sluneční světlo, takže mohou probíhat ve dne i v noci.

Všechny hlavní procesy této fáze probíhají ve stromatu rostlinného chloroplastu a představují jakýsi řetězec postupných přeměn oxidu uhličitého z atmosféry. První reakcí v takovém řetězci je fixace oxidu uhličitého. Aby probíhal plynuleji a rychleji, příroda poskytla enzym RiBP-karboxylázu, který katalyzuje fixaci CO2.

Poté nastává celý cyklus reakcí, jejichž dokončením je přeměna kyseliny fosfoglycerové na glukózu (přírodní cukr). Všechny tyto reakce využívají energii ATP a NADP H2, které vznikly ve světelné fázi fotosyntézy. Kromě glukózy vznikají v důsledku fotosyntézy i další látky. Mezi nimi jsou různé aminokyseliny, mastné kyseliny, glycerol a také nukleotidy.

Fáze fotosyntézy: srovnávací tabulka

Fotosyntéza - video