plazmatická membrána nebo plazmalema, zaujímá mezi buněčnými membránami zvláštní místo. Jedná se o povrchovou periferní strukturu, která omezuje buňku zvenčí, což určuje její přímé spojení s extracelulárním prostředím, je tedy bariérou mezi intracelulárním obsahem a vnějším prostředím.

Plazmatická membrána plní funkce spojené s regulovaným selektivním transmembránovým transportem látek a plní roli primárního buněčného analyzátoru. V tomto ohledu ji lze považovat za buněčnou organelu, která je součástí vakuolárního systému buňky.

Plazmatická membrána, která obklopuje buňku ze všech stran, působí jako mechanická bariéra. Mechanická stabilita plazmatické membrány je určena takovými dodatečnými formacemi, jako je glykokalyx a kortikální vrstva cytoplazmy (obr. 127).

Glykokalyx- jedná se o vrstvu vně lipoproteinové membrány obsahující polysacharidové řetězce membránových integrálních proteinů - glykoproteinů. Glykoproteiny zahrnují sacharidy, jako je manóza, glukóza, N-acetylglukosamin, kyselina sialová atd.

Vrstva glykokalyxu je silně zavodněná, má rosolovitou konzistenci, což snižuje rychlost difúze různých látek ve vrstvě. Glykokalyx obsahuje hydrolytické enzymy vylučované buňkou, které se podílejí na extracelulárním rozkladu polymerů (extracelulární trávení) na monomerní molekuly, které jsou následně transportovány do cytoplazmy přes plazmatickou membránu.

V elektronovém mikroskopu vypadá glykokalyx jako volná vláknitá vrstva o tloušťce 3-4 nm, která pokrývá celý povrch buňky. Glykokalyx se nachází téměř ve všech živočišných buňkách, ale je zvláště dobře exprimován v kartáčovém lemu absorpčního střevního epitelu.

Mechanickou stabilitu plazmatické membrány zajišťuje kromě glykokalyxu kortikální vrstva cytoplazmy a intracelulární fibrilární struktury. kortikální(od slova - kůra - kůra, slupka) vrstva cytoplazma, ležící v těsném kontaktu s vnější membránou, má řadu znaků. V ní, v tloušťce 0,1-0,5 mikronu, nejsou žádné ribozomy a membránové vezikuly a mikrofilamenta a mikrotubuly jsou soustředěny ve velkém množství. Hlavní složkou kortikální vrstvy je síť aktinových mikrofibril. Nachází se zde i řada pomocných proteinů, které jsou nezbytné pro pohyb úseků cytoplazmy.

U prvoků, zejména nálevníků, se na vzniku podílí plazmatická membrána pelikuly, tuhá vrstva, která určuje tvar buňky.

Plnění bariérové ​​role plazmalemy spočívá také v omezení volné difúze látek. Je propustná pro vodu, plyny, malé nepolární molekuly látek rozpustných v tucích, ale je zcela nepropustná pro nabité molekuly (ionty) a velké nenabité (cukry) (obr. 130).

Přirozené membrány omezují rychlost pronikání nízkomolekulárních sloučenin do buňky.

Transmembránový transport iontů a nízkomolekulárních sloučenin. Plazmatická membrána, stejně jako jiné lipoproteinové buněčné membrány, je semipermeabilní. Čím větší jsou molekuly, tím pomaleji procházejí membránou. V tomto ohledu jde o osmotickou bariéru. Voda a plyny v ní rozpuštěné mají maximální penetrační schopnost, ionty pronikají membránou pomaleji (asi 10 4x pomaleji). Pokud je buňka umístěna v prostředí s nižší koncentrací soli než v buňce (hypotenze), pak do buňky proudí voda zvenčí, což vede ke zvětšení objemu buňky a protržení plazmatické membrány. Naopak, když je buňka umístěna v solných roztocích s vyšší koncentrací než v buňce, voda z buňky uniká do vnějšího prostředí. Zároveň se buňka zmenšuje a zmenšuje objem.

Tento pasivní transport vody z buňky do buňky stále probíhá nízkou rychlostí. Rychlost pronikání vody membránou je asi 10-4 cm/s, což je 100 000krát méně než rychlost difúze molekul vody vodnou vrstvou o tloušťce 7,5 nm. Ukazuje se, že v buněčné membráně jsou speciální „póry“ pro pronikání vody a iontů. Počet pórů není velký a jejich celková plocha je pouze 0,06 % z celého buněčného povrchu.

plazmatická membrána s jiná rychlost je schopen transportovat ionty a mnoho monomerů, jako jsou cukry, aminokyseliny atd. Rychlost průchodu kationtů (K + , Na +) je vyšší ve srovnání s rychlostí průchodu aniontů (Cl -).

Na transportu iontů plazmalemou se podílejí membránové transportní proteiny, permeázy. Mohou transportovat jednu látku v jednom směru (uniport) nebo několik látek současně (symport), nebo spolu s importem jedné látky odstranit jinou z buňky (antiport). Například glukóza vstupuje do buněk symportantně s iontem Na +.

Může probíhat transport iontů podél koncentračního gradientu - pasivně bez další spotřeby energie. Iont Na + tedy proniká do buňky z vnějšího prostředí, kde je jeho koncentrace vyšší než v cytoplazmě. Během pasivního transportu tvoří membránové transportní proteiny molekulární komplexy, kanály kterým procházejí rozpuštěné molekuly membránou po koncentračním gradientu. Některé kanály jsou trvale otevřené, zatímco druhá část se uzavírá nebo otevírá v reakci na signální molekuly nebo na změny v intracelulární koncentraci iontů. V ostatních případech speciální membránové proteiny - dopravci selektivně se váží na ten či onen ion a přenášejí jej přes membránu (usnadněná difúze) (obr. 131).

V živočišném organismu, v cytoplazmě buněk, se koncentrace iontů výrazně liší od krevní plazmy obklopující buňky. Pokud jsou celkové koncentrace monovalentních kationtů uvnitř i vně buněk prakticky stejné (150 mM), izotonický, pak v cytoplazmě je koncentrace K + téměř 50krát vyšší a Na + je nižší než v krevní plazmě.

To je způsobeno skutečností, že v buňkách existují membránové proteinové nosiče, které působí proti koncentračnímu gradientu a přitom vynakládají energii díky hydrolýze ATP. Tento typ převodu se nazývá aktivní transport a provádí se pomocí bílkovin iontová čerpadla. Plazmatická membrána obsahuje dvoupodjednotkovou molekulu (K + + Na +)-pumpu, která je také ATPázou. Toto čerpadlo během provozu odčerpá 3 ionty Na + v jednom cyklu a 2 ionty K + do buňky proti koncentračnímu gradientu. V tomto případě je spotřebována jedna molekula ATP, která přejde na fosforylaci ATPázy, v důsledku čehož je Na + přenesen přes membránu z buňky a K + dostane příležitost vázat se na molekulu proteinu a poté je přenesen do buňka (obr. 132). Pomocí membránových pump a spotřebou ATP se v buňce reguluje i koncentrace dvojmocných kationtů Mg 2+ a Ca 2+.

Práce permeáz a pump vytváří v buňce stálost osmotických koncentrací. účinné látky nebo homeostáze. Přibližně 80 % veškerého ATP v buňce je vynaloženo na udržení homeostázy.

Spolu s aktivním transportem iontů přes plazmatickou membránu jsou transportovány různé cukry, nukleotidy a aminokyseliny.

Aktivní transport cukrů a aminokyselin v bakteriálních buňkách je spojen s gradientem vodíkových iontů.

Účast speciálních membránových proteinů na pasivním nebo aktivním transportu nízkomolekulárních sloučenin ukazuje na vysokou specifitu těchto procesů, v tomto případě mění svou konformaci a funkci. Membrány tedy fungují jako analyzátory, as receptory.

Vesikulární přenos: endocytóza a exocytóza.Žádné buněčné membrány nejsou schopny transmembránového přenosu makromolekul, biopolymerů, s výjimkou membrán, které mají speciální nosiče proteinových komplexů - poriny (membrány mitochondrií, plastidů, peroxisomů). Makromolekuly vstupují do buňky uzavřené ve vakuolách nebo vezikulách. V esikulární přenos rozdělena na dva typy: exocytóza- odstranění makromolekulárních produktů z buňky, a endocytóza- absorpce makromolekul buňkou (obr. 133).

Během endocytózy část plazmalemy obalí extracelulární materiál a uzavře jej do membránové vakuoly, která vznikla v důsledku invaginace plazmatické membrány. V takové primární vakuole, popř endozom, mohou vstupovat biopolymery, makromolekulární komplexy, části buněk nebo i celé buňky, ve kterých se rozkládají na monomery a následně se transmembránovým přenosem dostávají do hyaloplazmy. biologický význam endocytóza je získávání živin prostřednictvím intracelulární trávení, která se provádí ve druhé fázi endocytózy po fúzi primárního endozomu s lysozomem obsahujícím sadu hydrolytických enzymů (viz níže).

Endocytóza se formálně dělí na pinocytóza a fagocytóza(obr. 134). Fagocytózu – zachycení a absorpci velkých částic buňkou – poprvé popsal I. I. Mečnikov. Fagocytóza se vyskytuje jak mezi jednobuněčnými (například amébami, některými dravými nálevníky), tak mezi specializovanými buňkami mnohobuněčných živočichů. Nyní je známo, že fagocytóza a pinocytóza probíhají velmi podobně a rozdíly spočívají pouze v množství absorbovaných látek.

V současné době se endocytóza dělí na nespecifickou neboli konstitutivní, trvalou a specifickou, zprostředkovanou receptory (receptorem). Nespecifické endocyto h (pinocytóza a fagocytóza) probíhá automaticky a vede k zachycování a vstřebávání látek, které jsou buňce zcela cizí nebo lhostejné, například částeček sazí nebo barviv.

Nespecifická endocytóza je doprovázena počáteční sorpcí záchytného materiálu glykokalyxem plazmolemy. Pinocytóza v kapalné fázi vede k absorpci spolu s kapalným médiem rozpustných molekul, které se nevážou na plazmalemu.

V další fázi dochází k invaginacím plazmatické membrány, intususcepcím, na povrchu buňky se objevují výrůstky, záhyby, které se jakoby překrývají, záhyby, oddělující malé objemy kapalného média (obr. 135, 136). První typ výskytu pinocytárního vezikula, pinozomy, je typický pro buňky střevního epitelu, endotelu, pro améby, druhý - pro fagocyty a fibroblasty. Tyto procesy jsou závislé na dodávce energie.

Po povrchové remodelaci následuje adheze a fúze kontaktních membrán, které vedou k vytvoření penocytárního vezikula (pinozomu). Odtrhne se od buněčného povrchu a jde hluboko do cytoplazmy.

Dochází k nespecifické a receptorové endocytóze, vedoucí ke štěpení membránových váčků ohraničené jámy, specializované oblasti plazmatické membrány. V ohraničených jamkách na straně cytoplazmy je plazmatická membrána pokryta tenkou (asi 20 nm) vláknitou vrstvou, která na ultratenkých řezech ohraničuje a překrývá drobné výběžky, jamky (obr. 137). Téměř všechny živočišné buňky mají tyto jamky, zabírají asi 2 % buněčného povrchu. Okolní vrstva složená převážně z bílkovin clathrin spojené s řadou dalších proteinů. Tři molekuly klathrinu spolu se třemi molekulami nízkomolekulárního proteinu tvoří strukturu triskelionu, připomínající třípaprskový svastika (obr. 138). Clathrin triskeliony na vnitřní povrch jamky plazmatické membrány tvoří volnou síť sestávající z pěti a šestiúhelníků, obecně připomínající koš. Klathrinová vrstva pokrývá celý obvod oddělujících se primárních endocytárních vakuol, ohraničených vezikuly.

Clathrin patří k jednomu z tzv. druhů. „dressing“ proteiny (COP – coated proteins). Tyto proteiny se vážou na integrální receptorové proteiny ze strany cytoplazmy a tvoří krycí vrstvu po obvodu vznikajícího pinozomu, primárního endozomálního vezikula – „ohraničeného“ vezikula. na separaci primárního endozomu se podílejí i proteiny - dynaminy, které polymerují kolem hrdla separačního vezikuly (obr. 139).

Poté, co se ohraničený váček oddělí od plazmalemy a začne se pohybovat hluboko do cytoplazmy, klatrinová vrstva se rozpadne. Po ztrátě klatrinové vrstvy začnou endozomy vzájemně fúzovat.

Intenzita nespecifické pinocytózy v kapalné fázi může být velmi vysoká. Tedy epiteliální buňka tenké střevo tvoří až 1000 pinozomů za sekundu a makrofágy tvoří asi 125 pinozomů za minutu. Velikost pinozomů je malá, jejich spodní hranice je 60-130 nm, ale jejich hojnost vede k tomu, že během endocytózy je plazmolema rychle nahrazena, jako by byla vynaložena na tvorbu mnoha malých vakuol. Takže v makrofázích je celá plazmatická membrána nahrazena za 30 minut, ve fibroblastech - za dvě hodiny.

Další osud endozomů může být různý, některé se mohou vrátit na buněčný povrch a splynout s ním, ale většina z nich vstupuje do procesu intracelulárního trávení.

Při fagocytóze a pinocytóze ztrácejí buňky velkou plochu plazmolemy (viz makrofágy), která se rychle obnovuje při recyklaci membrány, v důsledku návratu vakuol a jejich začlenění do plazmolemy. To je způsobeno skutečností, že malé vezikuly se mohou oddělit od endozomů nebo vakuol a také od lysozomů, které se opět spojí s plazmatickou membránou.

Charakteristický nebo receptorově zprostředkované endocytóza se liší od nespecifické tím, že jsou absorbovány molekuly, pro které jsou na plazmatické membráně specifické receptory, které jsou spojeny pouze s tímto typem molekul. Molekuly, které se vážou na receptorové proteiny na povrchu buněk, se nazývají ligandy.

Příkladem selektivní endocytózy je transport cholesterolu do buňky. Tento lipid je syntetizován v játrech a v kombinaci s dalšími fosfolipidy a molekulou proteinu tvoří tzv. lipoprotein s nízkou hustotou (LDL), který je vylučován jaterními buňkami a roznášen oběhovým systémem po celém těle (obr. 140). Speciální plazmatické membránové receptory difúzně umístěné na povrchu různých buněk rozpoznávají proteinovou složku LDL a tvoří specifický komplex receptor-ligand. Poté se komplex přesune do zóny ohraničených jamek, je obklopen membránou a noří se hluboko do cytoplazmy. V něm absorbované částice LDL podléhají rozkladu ve složení sekundární lysozom.

Endozomy se vyznačují nižší hodnotou pH (pH 4-5), kyselejším prostředím než jiné buněčné vakuoly. To je způsobeno přítomností proteinů protonové pumpy v jejich membránách, které pumpují vodíkové ionty se současnou spotřebou ATP (H+-dependentní ATPáza). Kyselé prostředí uvnitř endozomů hraje kritickou roli v disociaci receptorů a ligandů. Kyselé prostředí je navíc optimální pro aktivaci hydrolytických enzymů v lysozomech, které se aktivují po fúzi lysozomů s endozomy a vedou k tvorbě endolysozomy, při kterém dochází ke štěpení absorbovaných biopolymerů.

V některých případech není osud disociovaných ligandů vždy spojen s lysozomální hydrolýzou. V některých buňkách se tak po navázání plasmolemových receptorů na určité proteiny vakuoly potažené klatrinem zanořují do cytoplazmy a jsou přeneseny do jiné oblasti buňky, kde opět fúzují s plazmatickou membránou a navázané proteiny disociují z receptory. Takto probíhá přenos, transcytóza, některých bílkovin stěnou endoteliální buňky z krevní plazmy do mezibuněčného prostředí (obr. 141). Dalším příkladem transcytózy je přenos protilátek. Takže u savců mohou být protilátky matky přenášeny na mládě mlékem. V tomto případě zůstává komplex receptor-protilátka v endozomu nezměněn.

Fagocytóza Fagocytóza je variantou endocytózy a je spojena s absorpcí velkých agregátů makromolekul až po živé nebo mrtvé buňky buňkou. Stejně jako pinocytóza může být i fagocytóza nespecifická a specifická, zprostředkovaná receptory na povrchu plazmatické membrány fagocytujících buněk. Při fagocytóze se tvoří velké endocytární vakuoly - fagozom které se spojí s lysozomy za vzniku fagolysozomy.

Na povrchu buněk schopných fagocytózy (u savců jsou to neutrofily a makrofágy) se nachází soubor receptorů, které interagují s ligandovými proteiny. Při bakteriálních infekcích se tedy protilátky proti bakteriálním proteinům naváží na povrch bakteriálních buněk, vytvoří vrstvu, která je rozpoznána specifickými receptory na povrchu makrofágů a neutrofilů a v místech jejich navázání začíná absorpce bakterie obalením to s plazmatickou membránou buňky (obr. 142).

Exocytóza. Plazmatická membrána se podílí na odstraňování látek z buňky pomocí exocytóza- zpětný proces endocytózy (viz obr. 133).

V případě exocytózy se intracelulární vakuoly nebo vezikuly přiblíží k plazmatické membráně. V místech kontaktu se plazmatická a vakuolární membrána spojí a bublina se vyprázdní do okolí.

Exocytóza je spojena s uvolňováním různých látek syntetizovaných v buňce. Exocytóza nebo sekrece ve většině případů nastává v reakci na vnější signál (nervový impuls, hormony, mediátory atd.). V některých případech dochází k exocytóze kontinuálně (vylučování fibronektinu a kolagenu fibroblasty). Podobně jsou z cytoplazmy rostlinných buněk odstraněny některé polysacharidy (hemicelulózy) podílející se na tvorbě buněčných stěn.

Ale většinu vylučovaných látek využívají jiné buňky mnohobuněčných organismů (vylučování mléka, trávicích šťáv, hormonů atd.). Část sekrečních látek buňky využívají pro vlastní potřebu. Například růst plazmatické membrány se provádí zapuštěním částí membrány jako součásti exocytárních vakuol, jednotlivé prvky glykokalyx jsou vylučovány buňkou ve formě molekul glykoproteinu atd.

Hydrolytické enzymy izolované z buněk exocytózou mohou být sorbovány ve vrstvě glykokalyx a poskytují membránově vázané extracelulární štěpení různých biopolymerů a organických molekul. Membránové nebuněčné trávení má pro zvířata velký význam. Bylo zjištěno, že ve střevním epitelu savců v oblasti takzvaného kartáčového lemu absorbujícího epitelu, který je obzvláště bohatý na glykokalyx, se nachází obrovské množství různých enzymů. Některé z těchto enzymů jsou pankreatického původu (amyláza, lipázy, různé proteinázy atd.), část jsou vylučovány samotnými epiteliálními buňkami (exohydrolázy, které štěpí především oligomery a dimery za vzniku transportovaných produktů).

Receptorová role plazmalemy. Membránové proteiny neboli glykokalyxní elementy – glykoproteiny fungují jako receptory na buněčném povrchu. Citlivá místa na jednotlivé látky mohou být rozptýlena po povrchu buňky nebo shromážděna v malých zónách.

Buňky živočišných organismů mají různé sady receptorů nebo různou citlivost stejného receptoru.

Mnoho buněčných receptorů je schopno přenášet mezibuněčné signály z povrchu do buňky. V současnosti je dobře prozkoumán systém přenosu signálu do buněk pomocí některých hormonů, mezi které patří peptidové řetězce. Vážou se na specifické receptory na povrchu plazmatické membrány buňky. Receptory po navázání na hormon aktivují další protein, který je již v cytoplazmatické části plazmatické membrány, adenylátcyklázu. Tento enzym syntetizuje cyklickou molekulu AMP z ATP. Cyklický AMP (cAMP) je sekundární messenger – aktivátor enzymů – kináz, které způsobují modifikace jiných enzymových proteinů. Takže když pankreatický hormon glukagon, produkovaný A-buňkami Langerhansových ostrůvků, působí na jaterní buňku, je stimulována aktivace adenylátcyklázy. Syntetizovaný cAMP aktivuje proteinkinázu A, která aktivuje kaskádu enzymů, které nakonec rozkládají glykogen (polysacharid pro zásobování zvířat) na glukózu. Působení inzulínu je opačné – stimuluje vstup glukózy do jaterních buněk a její ukládání ve formě glykogenu.

Účinnost tohoto adenylátcyklázového systému je velmi vysoká. Interakce jedné nebo více molekul hormonu stimuluje syntézu mnoha molekul cAMP, což vede k tisícinásobnému zesílení signálu. Systém adenylátcyklázy v tomto případě slouží jako převodník vnějších signálů.

Dalším příkladem receptorové aktivity jsou acetylcholinové receptory. Acetylcholin se uvolňuje z nervového zakončení, váže se na receptor na svalovém vláknu, způsobuje impulzivní tok Na+ do buňky (depolarizace membrány), okamžitě otevírá asi 2000 iontových kanálů v oblasti nervosvalového zakončení.

Rozmanitost a specifičnost souborů receptorů na povrchu buněk vytváří komplexní systém markerů, které umožňují odlišit vlastní buňky (stejného jedince nebo stejného druhu) od ostatních. Podobné buňky vstupují do vzájemných interakcí, což vede k adhezi povrchů (konjugace u prvoků a bakterií, tvorba tkáňových buněčných komplexů). V tomto případě jsou buňky, které se v sadě determinantních markerů liší nebo je nevnímají, buď z takové interakce vyloučeny, nebo jsou u vyšších zvířat zničeny v důsledku imunologických reakcí (viz níže).

Plazmatická membrána obsahuje specifické receptory, které reagují na fyzikální faktory. Takže v plazmatické membráně fotosyntetických bakterií a modrozelených řas jsou receptorové proteiny (chlorofyly), které interagují se světelnými kvanty. V plazmatické membráně fotosenzitivních živočišných buněk jsou lokalizovány fotoreceptorové proteiny (rhodopsin), pomocí kterých se světelný signál přeměňuje na signál chemický a následně na elektrický.

mezibuněčné rozpoznávání. U mnohobuněčných organismů zůstávají buňky vzájemně propojeny díky schopnosti jejich povrchů držet se pohromadě. Tato vlastnost přilnavost(spojení, adheze) buněk je dána vlastnostmi jejich povrchu a je zajištěna interakcí mezi glykoproteiny plazmatických membrán. Při takové mezibuněčné interakci buněk mezi plazmatickými membránami vždy zůstává mezera asi 20 nm široká, vyplněná glykokalyxou.

Bylo zjištěno, že za interakci homogenních buněk jsou zodpovědné transmembránové glykoproteiny. Přímo za spojení, adhezi jsou buňky zodpovědné za molekuly tzv. CAM proteiny (buněčné adhezní molekuly). Některé z nich spojují buňky mezi sebou díky mezimolekulárním interakcím, jiné tvoří zvláštní mezibuněčná spojení nebo kontakty.

Když se sousední buňky vážou k sobě navzájem pomocí homogenních molekul adhezivních proteinů, nazývá se interakce homofilní a když se na adhezi podílejí různé druhy CAM na sousedních buňkách - heterofilní. Mezibuněčná vazba nastává prostřednictvím dalších spojovacích molekul.

Existuje několik tříd CAM proteinů. Jedná se o kadheriny, adhezní molekuly nervových buněk (imunoglobulinu podobné N-CAM), selektiny, integriny.

Cadherins jsou integrální fibrilární membránové proteiny, které tvoří paralelní homodimery. Samostatné domény těchto proteinů jsou spojeny s ionty Ca 2+, což jim dodává určitou rigiditu. Existuje více než 40 druhů kadherinů. E-cadherin je tedy charakteristický pro buňky preimplantovaných embryí a epiteliální buňky dospělých organismů. P-cadherin je charakteristický pro buňky trofoblastu, placenty a epidermis.

Adhezní molekuly nervových buněk(N-CAM) patří do nadrodiny imunoglobulinů, tvoří spojení mezi nervovými buňkami. Některé z N-CAM se podílejí na spojení synapsí a také na adhezi buněk imunitního systému.

selektiny také integrální proteiny plazmatické membrány se podílejí na adhezi endoteliálních buněk, na vazbě krevních destiček, leukocytů.

integriny jsou heterodimery s a a b řetězci. Integriny primárně spojují buňky s extracelulárními substráty, ale mohou se také podílet na vzájemné adhezi buněk.

Rozpoznávání cizích proteinů. Vyvine se imunitní odpověď na cizí makromolekuly (antigeny), které se dostanou do těla. Jeho podstata spočívá v tom, že některé z lymfocytů produkují speciální proteiny – protilátky, které se specificky vážou na antigeny. Například makrofágy rozpoznávají komplexy antigen-protilátka svými povrchovými receptory a absorbují je (například absorpce bakterií při fagocytóze).

V těle všech obratlovců existuje také systém příjmu cizích buněk nebo jejich vlastních, ale se změněnými proteiny plazmatické membrány např. při virových infekcích nebo mutacích, často spojených s nádorovou degenerací buněk.

Bílkoviny se nacházejí na povrchu všech buněk obratlovců, tzv. hlavní histokompatibilní komplex(hlavní komplex histokompatibility - MHC). Jedná se o integrální proteiny, glykoproteiny, heterodimery. Každý jedinec má jinou sadu takových MHC proteinů. To vede k tomu, že každá buňka daného organismu je odlišná od buněk jedince stejného druhu. Zvláštní forma lymfocytů, T-lymfocyty, rozpoznávají MHC svého těla a sebemenší změny v jeho struktuře (například asociace s virem nebo výsledek mutace v jednotlivých buňkách) vedou k tomu, že T- lymfocyty takto změněné buňky rozpoznají a zničí je. Nejsou však zničeny fagocytózou, ale proteiny-perforiny jsou izolovány ze sekrečních vakuol, které jsou uloženy v cytoplazmatické membráně změněné buňky, vytvářejí v ní transmembránové kanály, čímž činí plazmatickou membránu propustnou, což vede ke smrti buňky. změněná buňka (obr. 143, 144).

Buněčná membrána (plazmatická membrána) je tenká, polopropustná membrána, která obklopuje buňky.

Funkce a úloha buněčné membrány

Jeho funkcí je chránit integritu vnitřku tím, že propouští některé esenciální látky do buňky a brání ostatním ve vstupu.

Slouží také jako základ pro připoutanost k některým organismům a k jiným. Plazmatická membrána tedy také poskytuje tvar buňky. Další funkcí membrány je regulovat buněčný růst prostřednictvím rovnováhy a.

Při endocytóze jsou lipidy a proteiny odstraňovány z buněčné membrány, když jsou látky absorbovány. Při exocytóze se vezikuly obsahující lipidy a proteiny spojují s buněčnou membránou, čímž se zvětšuje velikost buňky. a buňky hub mají plazmatické membrány. Vnitřní jsou například také uzavřeny v ochranných membránách.

Struktura buněčné membrány

Plazmatická membrána se skládá hlavně ze směsi proteinů a lipidů. V závislosti na umístění a úloze membrány v těle mohou lipidy tvořit 20 až 80 procent membrány, zbytek tvoří bílkoviny. Zatímco lipidy pomáhají činit membránu pružnou, proteiny kontrolují a udržují chemické složení buňky a také pomáhají při transportu molekul přes membránu.

Membránové lipidy

Fosfolipidy jsou hlavní složkou plazmatických membrán. Tvoří lipidovou dvojvrstvu, ve které se hydrofilní (vodou přitahované) oblasti "hlavy" spontánně organizují, aby odolávaly vodnému cytosolu a extracelulární tekutině, zatímco hydrofobní (vodu odpuzující) "ocasní" oblasti směřují pryč od cytosolu a extracelulární tekutiny. Lipidová dvojvrstva je semipermeabilní a umožňuje pouze některým molekulám difundovat přes membránu.

Cholesterol je další lipidová složka membrán živočišných buněk. Molekuly cholesterolu jsou selektivně dispergovány mezi membránovými fosfolipidy. To pomáhá udržovat buněčné membrány tuhé tím, že zabraňuje příliš těsnému sbalení fosfolipidů. Cholesterol v membránách rostlinných buněk chybí.

Glykolipidy se nacházejí na vnějším povrchu buněčných membrán a jsou s nimi spojeny sacharidovým řetězcem. Pomáhají buňce rozpoznat jiné buňky v těle.

Membránové proteiny

Buněčná membrána obsahuje dva typy asociovaných proteinů. Proteiny periferní membrány jsou vnější a jsou s ní spojeny interakcí s jinými proteiny. Integrální membránové proteiny jsou zavedeny do membrány a většina přes ni prochází. Části těchto transmembránových proteinů jsou umístěny na obou jeho stranách.

Proteiny plazmatické membrány mají řadu různých funkcí. Strukturní proteiny poskytují podporu a tvar buňkám. Membránové receptorové proteiny pomáhají buňkám komunikovat s jejich vnějším prostředím pomocí hormonů, neurotransmiterů a dalších signálních molekul. Transportní proteiny, jako jsou globulární proteiny, přenášejí molekuly přes buněčné membrány usnadněnou difúzí. Glykoproteiny mají na sebe navázaný sacharidový řetězec. Jsou zabudovány do buněčné membrány a pomáhají při výměně a transportu molekul.

buněčná membrána také nazývané plazmatická (nebo cytoplazmatická) membrána a plazmalema. Tato struktura nejen odděluje vnitřní obsah buňky od vnějšího prostředí, ale vstupuje také do složení většiny buněčných organel a jádra, čímž je odděluje od hyaloplazmy (cytosol) - viskózní kapalné části cytoplazmy. Domluvíme se, že zavoláme cytoplazmatická membrána takový, který odděluje obsah buňky od vnějšího prostředí. Zbývající termíny se týkají všech membrán.

Základem struktury buněčné (biologické) membrány je dvojitá vrstva lipidů (tuků). Tvorba takové vrstvy je spojena s vlastnostmi jejich molekul. Lipidy se ve vodě nerozpouštějí, ale svým způsobem v ní kondenzují. Jedna část jedné molekuly lipidu je polární hlava (je přitahována vodou, tj. hydrofilní) a druhá je pár dlouhých nepolárních ohonů (tato část molekuly je odpuzuje vodou, tj. hydrofobní) . Tato struktura molekul je nutí „schovávat“ své ocasy před vodou a otáčet jejich polární hlavy směrem k vodě.

V důsledku toho se vytvoří lipidová dvojvrstva, ve které jsou nepolární ohony uvnitř (směrem k sobě) a polární hlavy směřují ven (do vnějšího prostředí a cytoplazmy). Povrch takové membrány je hydrofilní, ale uvnitř je hydrofobní.

V buněčných membránách mezi lipidy převládají fosfolipidy (patří k komplexní lipidy). Jejich hlavy obsahují zbytky kyseliny fosforečné. Kromě fosfolipidů jsou to glykolipidy (lipidy + sacharidy) a cholesterol (patří mezi steroly). Ten dává membráně tuhost, protože se nachází v její tloušťce mezi ocasy zbývajících lipidů (cholesterol je zcela hydrofobní).

V důsledku elektrostatické interakce jsou určité proteinové molekuly připojeny k nabitým hlavám lipidů, které se stávají povrchovými membránovými proteiny. Jiné proteiny interagují s nepolárními ohony, částečně se ponoří do dvojvrstvy nebo do ní proniknou skrz naskrz.

Buněčná membrána se tedy skládá z dvojvrstvy lipidů, povrchových (periferních), ponořených (semiintegrální) a penetrujících (integrálních) proteinů. Kromě toho jsou některé proteiny a lipidy na vnější straně membrány spojeny se sacharidovými řetězci.

to fluidní mozaikový model membránové struktury byl předložen v 70. letech XX století. Předtím byl předpokládán sendvičový model struktury, podle kterého je lipidová dvojvrstva umístěna uvnitř a na vnitřní i vnější straně je membrána pokryta souvislými vrstvami povrchových proteinů. Nahromadění experimentálních dat však tuto hypotézu vyvrátilo.

Tloušťka membrán v různých buňkách je asi 8 nm. membrány (dokonce různé strany jedna) se od sebe liší procentem různých typů lipidů, proteinů, enzymatickou aktivitou atd. Některé membrány jsou tekutější a propustnější, jiné hustší.

Přestávky v buněčné membráně snadno splývají díky fyzikálně-chemickým vlastnostem lipidové dvojvrstvy. V rovině membrány se pohybují lipidy a proteiny (pokud nejsou fixovány cytoskeletem).

Funkce buněčné membrány

Většina proteinů ponořených do buněčné membrány plní enzymatickou funkci (jsou to enzymy). Často (zejména v membránách buněčných organel) jsou enzymy uspořádány v určité posloupnosti tak, že reakční produkty katalyzované jedním enzymem přecházejí na druhý, pak třetí atd. Vznikne dopravník, který stabilizuje povrchové proteiny, protože ty ne umožňují enzymům plavat podél lipidové dvojvrstvy.

Buněčná membrána plní funkci vymezující (bariérovou) od okolí a zároveň funkci transportní. Dá se říci, že je to jeho nejdůležitější účel. Cytoplazmatická membrána, která má pevnost a selektivní permeabilitu, udržuje stálost vnitřního složení buňky (její homeostázu a integritu).

V tomto případě dochází k transportu látek různými způsoby. Transport po koncentračním gradientu zahrnuje pohyb látek z oblasti s vyšší koncentrací do oblasti s nižší (difúze). Takže například plyny difundují (CO 2, O 2).

Dochází i k transportu proti koncentračnímu gradientu, ale s výdejem energie.

Transport je pasivní a lehký (když mu nějaký dopravce pomůže). U látek rozpustných v tucích je možná pasivní difúze přes buněčnou membránu.

Existují speciální proteiny, díky kterým jsou membrány propustné pro cukry a další ve vodě rozpustné látky. Tyto nosiče se vážou na transportované molekuly a táhnou je přes membránu. Takto je glukóza transportována do červených krvinek.

Překlenutí proteinů, když se spojí, může vytvořit pór pro pohyb určitých látek přes membránu. Takové nosiče se nepohybují, ale tvoří kanál v membráně a fungují podobně jako enzymy a vážou specifickou látku. Přenos se provádí v důsledku změny konformace proteinu, díky které se v membráně vytvářejí kanály. Příkladem je sodno-draselná pumpa.

Transportní funkce membrány eukaryotických buněk je rovněž realizována prostřednictvím endocytózy (a exocytózy). Prostřednictvím těchto mechanismů se do buňky (a ven z ní) dostávají velké molekuly biopolymerů, dokonce i celé buňky. Endo- a exocytóza nejsou charakteristické pro všechny eukaryotické buňky (prokaryota ji nemají vůbec). Takže endocytóza je pozorována u prvoků a nižších bezobratlých; u savců absorbují leukocyty a makrofágy škodlivé látky a bakterie, t. j. dochází k endocytóze ochrannou funkci pro tělo.

Endocytóza se dělí na fagocytóza(cytoplazma obaluje velké částice) a pinocytóza(zachycení kapiček kapaliny s látkami v ní rozpuštěnými). Mechanismus těchto procesů je přibližně stejný. Absorbované látky na povrchu buňky jsou obklopeny membránou. Vytvoří se vezikula (fagocytární nebo pinocytární), která se poté přesune do buňky.

Exocytóza je odstranění látek z buňky cytoplazmatickou membránou (hormony, polysacharidy, bílkoviny, tuky atd.). Tyto látky jsou uzavřeny v membránových vezikulách, které zapadají do buněčné membrány. Obě membrány se spojí a obsah je mimo buňku.

Cytoplazmatická membrána plní funkci receptoru. K tomu se na jeho vnější straně nacházejí struktury, které dokážou rozpoznat chemický nebo fyzikální podnět. Část proteinů pokrývajících plazmatickou membránu s vnější strana napojeny na polysacharidové řetězce (vytvářející glykoproteiny). Jsou to zvláštní molekulární receptory, které zachycují hormony. Když se určitý hormon naváže na svůj receptor, změní svou strukturu. To zase spouští mechanismus buněčné odezvy. Současně se mohou otevřít kanály a určité látky mohou začít vstupovat do buňky nebo z ní být odstraňovány.

Receptorová funkce buněčných membrán byla dobře studována na základě působení hormonu inzulínu. Když se inzulín naváže na svůj glykoproteinový receptor, aktivuje se katalytická intracelulární část tohoto proteinu (enzym adenylátcykláza). Enzym syntetizuje cyklický AMP z ATP. Již aktivuje nebo inhibuje různé enzymy buněčného metabolismu.

Receptorová funkce cytoplazmatické membrány zahrnuje také rozpoznání sousedních buněk stejného typu. Takové buňky jsou k sobě připojeny různými mezibuněčnými kontakty.

V tkáních si pomocí mezibuněčných kontaktů mohou buňky mezi sebou vyměňovat informace pomocí speciálně syntetizovaných nízkomolekulárních látek. Jedním z příkladů takové interakce je kontaktní inhibice, kdy buňky přestanou růst poté, co obdrží informaci, že volné místo je obsazeno.

Mezibuněčné kontakty jsou jednoduché (membrány různých buněk spolu sousedí), uzamykací (invaginace membrány jedné buňky do druhé), desmozomy (když jsou membrány spojeny svazky příčných vláken pronikajícími do cytoplazmy). Kromě toho existuje varianta mezibuněčných kontaktů díky mediátorům (prostředníkům) - synapse. V nich je signál přenášen nejen chemickými, ale také elektricky. Synapse přenášejí signály mezi nervovými buňkami a také z nervu do svalu.

1. Bariéra- zajišťuje regulovaný, selektivní, pasivní a aktivní metabolismus s prostředím.

Buněčné membrány mají selektivní propustnost: glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny, glycerol a ionty jimi pomalu difundují, membrány samy tento proces aktivně regulují – některé látky procházejí, jiné ne.

2. Doprava- transport látek do a z buňky probíhá přes membránu. Transport přes membrány zajišťuje: dodání živin, odstranění finální produkty metabolismus, vylučování různých látek, vytváření iontových gradientů, udržování vhodného pH a koncentrace iontů v buňce, které jsou nezbytné pro činnost buněčných enzymů.

Existují čtyři hlavní mechanismy pro vstup látek do buňky nebo jejich odstranění z buňky ven:

a) Pasivní (difúze, osmóza) (nevyžaduje energii)

Difúze

Šíření molekul nebo atomů jedné látky mezi molekulami nebo atomy jiné, což vede ke spontánnímu vyrovnání jejich koncentrací v celém obsazeném objemu. V některých situacích má jedna z látek již stejnou koncentraci a hovoří se o difúzi jedné látky v druhé. V tomto případě dochází k přenosu látky z oblasti s vysokou koncentrací do oblasti s nízkou koncentrací (podél vektoru koncentračního gradientu (obr. 2.4).

Rýže. 2.4. Schéma difúzního procesu

Osmóza

Proces jednosměrné difúze molekul rozpouštědla přes semipermeabilní membránu směrem k vyšší koncentraci rozpuštěné látky z objemu s nižší koncentrací rozpuštěné látky (obr. 2.5).

Rýže. 2.5. Schéma procesu osmózy

b) Aktivní doprava (vyžaduje náklady na energii)

Draslík-sodíková pumpa (sodno-draselná pumpa)- mechanismus aktivního konjugovaného transmembránového transportu sodných iontů (ven z buňky) a draselných iontů (do buňky), který zajišťuje koncentrační gradient a transmembránový potenciálový rozdíl. Ten slouží jako základ mnoha funkcí buněk a orgánů: sekrece žlázových buněk, svalové kontrakce, vedení nervových vzruchů atd. (obr. 2.6).

Rýže. 2.6. Schéma činnosti draselno-sodného čerpadla

V první fázi enzym Na + /K + -ATPáza připojí tři Na + ionty z vnitřku membrány. Tyto ionty mění konformaci aktivního místa ATPázy. Enzym je pak schopen hydrolyzovat jednu molekulu ATP. Energie uvolněná po hydrolýze je vynaložena na změnu konformace nosiče, díky čemuž jsou na vnější straně membrány tři ionty Na + a iont PO 4 3− (fosfát). Zde dochází k odštěpení iontů Na + a nahrazení PO 4 3− dvěma ionty K +. Poté se enzym vrátí do své původní konformace a ionty K + jsou na vnitřní straně membrány. Zde se ionty K + odštěpí a nosič je opět připraven k práci.

Výsledkem je, že v extracelulárním prostředí vzniká vysoká koncentrace iontů Na + a uvnitř buňky vysoká koncentrace K +. Tento rozdíl v koncentraci se využívá v buňkách při vedení nervového vzruchu.

c) Endocytóza (fagocytóza, pinocytóza)

Fagocytóza(požírání buňkou) - proces absorpce buňkou pevných předmětů, jako jsou eukaryotické buňky, bakterie, viry, zbytky odumřelých buněk atd. Kolem pohlcovaného předmětu se vytvoří velká intracelulární vakuola (fagozom). Velikost fagozomů je od 250 nm a více. Fagozom se spojí s primárním lysozomem a vytvoří sekundární lysozom. V kyselém prostředí hydrolytické enzymy rozkládají makromolekuly, které jsou v sekundárním lysozomu. produkty štěpení (aminokyseliny, monosacharidy atd.) užitečný materiál) jsou pak transportovány přes lysozomální membránu do cytoplazmy buňky. Fagocytóza je velmi rozšířená. U vysoce organizovaných zvířat a lidí hraje proces fagocytózy ochrannou roli. Fagocytární aktivita leukocytů a makrofágů má velký význam při ochraně těla před patogenními mikroby a jinými nežádoucími částicemi, které se do něj dostávají. Fagocytózu poprvé popsal ruský vědec I. I. Mečnikov (obr. 2.7)

pinocytóza(pití buňkou) - proces vstřebávání kapalné fáze buňkou z prostředí obsahující rozpustné látky včetně velkých molekul (bílkoviny, polysacharidy atd.). Během pinocytózy jsou malé vezikuly, nazývané endozomy, sešněrovány z membrány do buňky. Jsou menší než fagozomy (do velikosti 150 nm) a obvykle neobsahují velké částice. Po vytvoření endozomu se k němu přiblíží primární lysozom a tyto dva membránové vezikuly se spojí. Výsledná organela se nazývá sekundární lysozom. Proces pinocytózy neustále provádějí všechny eukaryotické buňky. (obr. 7)

Endocytóza zprostředkovaná receptory - aktivní specifický proces, při kterém se buněčná membrána vyboulí do buňky a tvoří ohraničené důlky. Intracelulární strana ohraničené jamky obsahuje sadu adaptivních proteinů. Makromolekuly, které se vážou na specifické receptory na buněčném povrchu, procházejí dovnitř mnohem rychleji než látky vstupující do buněk v důsledku pinocytózy.

Rýže. 2.7. Endocytóza

d) Exocytóza (negativní fagocytóza a pinocytóza)

Buněčný proces, při kterém se intracelulární vezikuly (membránové váčky) spojují s vnější buněčnou membránou. Při exocytóze se obsah sekrečních váčků (exocytárních váčků) uvolňuje ven a jejich membrána splyne s buněčnou membránou. Z buňky se tak uvolňují téměř všechny makromolekulární sloučeniny (proteiny, peptidové hormony atd.). (obr. 2.8)

Rýže. 2.8. Schéma exocytózy

3. Generování a vedení biopotenciálů- pomocí membrány v buňce je udržována konstantní koncentrace iontů: koncentrace iontu K + uvnitř buňky je mnohem vyšší než venku a koncentrace Na + je mnohem nižší, což je velmi důležité, protože to udržuje potenciálový rozdíl přes membránu a vytváří nervový impuls.

4. Mechanické- zajišťuje autonomii buňky, jejích intracelulárních struktur, jakož i spojení s ostatními buňkami (ve tkáních).

5. Energie- při fotosyntéze v chloroplastech a buněčném dýchání v mitochondriích fungují v jejich membránách systémy přenosu energie, na kterých se podílejí i bílkoviny;

6. Receptor- některé proteiny v membráně jsou receptory (molekuly, kterými buňka vnímá určité signály).

7. Enzymatické Membránové proteiny jsou často enzymy. Například plazmatické membrány buněk střevního epitelu obsahují trávicí enzymy.

8. Matice- zajišťuje určitou relativní polohu a orientaci membránových proteinů, jejich optimální interakci;

9. Značení buněk- na membráně jsou antigeny, které fungují jako markery - "štítky", které umožňují identifikovat buňku. Jedná se o glykoproteiny (tedy proteiny s navázanými rozvětvenými postranními oligosacharidovými řetězci), které plní roli „antén“. Pomocí markerů mohou buňky rozpoznat jiné buňky a jednat ve shodě s nimi, například při tvorbě orgánů a tkání. Umožňuje také imunitnímu systému rozpoznat cizí antigeny.

Buněčné inkluze

Buněčné inkluze zahrnují sacharidy, tuky a bílkoviny. Všechny tyto látky se hromadí v cytoplazmě buňky ve formě kapek a zrn. různé velikosti a formy. Jsou periodicky syntetizovány v buňce a používány v metabolických procesech.

Cytoplazma

Jedná se o část živé buňky (protoplastu) bez plazmatické membrány a jádra. Složení cytoplazmy zahrnuje: cytoplazmatickou matrici, cytoskelet, organely a inkluze (někdy nejsou inkluze a obsah vakuol klasifikovány jako živá hmota cytoplazmy). Cytoplazma, vymezená od vnějšího prostředí plazmatickou membránou, je vnitřním polotekutým prostředím buněk. Cytoplazma eukaryotických buněk obsahuje jádro a různé organely. Obsahuje také různé inkluze - produkty buněčné aktivity, vakuoly a také nejmenší trubičky a vlákna, které tvoří kostru buňky. Ve složení hlavní látky cytoplazmy převažují bílkoviny.

Funkce cytoplazmy

1) probíhají v něm hlavní metabolické procesy.

2) spojuje jádro a všechny organely do jednoho celku, zajišťuje jejich interakci.

3) pohyblivost, dráždivost, metabolismus a rozmnožování.

Mobilita se objevuje v různé formy:

Intracelulární pohyb cytoplazmy buňky.

hnutí améby. Tato forma pohybu je vyjádřena tvorbou pseudopodií cytoplazmou směrem k jednomu nebo druhému stimulu nebo pryč od něj. Tato forma pohybu je vlastní amébám, krevním leukocytům a také některým tkáňovým buňkám.

Mihotavý pohyb. Projevuje se ve formě úderů drobných protoplazmatických výrůstků - řasinek a bičíků (nálevníky, epiteliální buňky mnohobuněčných živočichů, spermie atd.).

kontrakční pohyb. Poskytuje se díky přítomnosti speciálního organoidu myofibril v cytoplazmě, jehož zkrácení nebo prodloužení přispívá ke kontrakci a relaxaci buňky. Schopnost kontrahovat je nejvíce rozvinutá ve svalových buňkách.

Podrážděnost je vyjádřena ve schopnosti buněk reagovat na podráždění změnou metabolismu a energie.

cytoskelet

Jedním z charakteristických rysů eukaryotické buňky je přítomnost kosterních útvarů ve formě mikrotubulů a svazků proteinových vláken v její cytoplazmě. Prvky cytoskeletu, úzce spojené s vnější cytoplazmatickou membránou a jadernou membránou, tvoří v cytoplazmě komplexní propojení.

Cytoskelet je tvořen mikrotubuly, mikrofilamenty a mikrotrabekulárním systémem. Cytoskelet určuje tvar buňky, podílí se na pohybech buňky, na dělení a pohybech buňky samotné, na intracelulárním transportu organel.

mikrotubuly jsou obsaženy ve všech eukaryotických buňkách a jsou to duté nerozvětvené válce, jejichž průměr nepřesahuje 30 nm a tloušťka stěny je 5 nm. Mohou být dlouhé několik mikrometrů. Snadno rozložte a znovu složte. Stěna mikrotubulů je postavena hlavně ze spirálovitě naskládaných podjednotek proteinového tubulinu. (obr. 2.09)

Funkce mikrotubulů:

1) vykonávat podpůrnou funkci;

2) tvoří dělicí vřeteno; zajistit divergenci chromozomů k pólům buňky; zodpovědný za pohyb buněčných organel;

3) podílet se na intracelulárním transportu, sekreci, tvorbě buněčné stěny;

4) jsou strukturální složkou řasinek, bičíků, bazálních tělísek a centrioly.

Mikrovlákna jsou představovány filamenty o průměru 6 nm, sestávajícími z aktinového proteinu blízkého svalovému aktinu. Aktin tvoří 10-15 % z celkového množství buněčné bílkoviny. Ve většině živočišných buněk se pod samotnou plazmatickou membránou tvoří hustá síť aktinových vláken a s nimi spojených proteinů.

Kromě aktinu se v buňce nacházejí také myosinová vlákna. Jejich počet je však mnohem menší. V důsledku interakce aktinu a myosinu dochází ke svalové kontrakci. Mikrofilamenta jsou spojena s pohybem celé buňky nebo jejích jednotlivých struktur v ní. V některých případech pohyb zajišťují pouze aktinová vlákna, v jiných - aktin spolu s myosinem.

Funkce mikrofilamentů

1) mechanická pevnost

2) umožňuje buňce měnit svůj tvar a pohybovat se.

Rýže. 2.09. cytoskelet

Organely (nebo organely)

Dělí se na bezmembránové, jednomembránové a dvoumembránové.

Na nemembránové organely Mezi eukaryotické buňky patří organely, které nemají vlastní uzavřenou membránu, a to: ribozomy a organely postavené na bázi tubulinových mikrotubulů - buněčný střed (centrioly) a organely pohybu (bičíky a řasinky). V buňkách většiny jednobuněčných organismů a naprosté většiny vyšších (suchozemských) rostlin centrioly chybí.

Na jednomembránové organely vztahovat se: endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lysozomy, peroxisomy, sférozomy, vakuoly a některé další. Všechny jednomembránové organely jsou vzájemně propojeny jediný systém buňky. V rostlinných buňkách jsou speciální lysozomy, v živočišných jsou speciální vakuoly: trávicí, vylučovací, kontraktilní, fagocytární, autofagocytární atd.

Na dvoumembránové organely vztahovat mitochondrie a plastidy.

Nemembránové organely

A) ribozomy Organely nacházející se v buňkách všech organismů. Jedná se o malé organely reprezentované kulovitými částicemi o průměru asi 20 nm. Ribozomy se skládají ze dvou podjednotek nestejné velikosti – velké a malé. Ribozomy jsou tvořeny proteiny a ribozomální RNA (rRNA). Existují dva hlavní typy ribozomů: eukaryotické (80S) a prokaryotické (70S).

V závislosti na lokalizaci v buňce jsou v cytoplazmě umístěny volné ribozomy, syntetizující proteiny a připojené ribozomy - ribozomy spojené s velkými podjednotkami s vnějším povrchem EPR membrán, syntetizující proteiny, které vstupují do Golgiho komplexu, a pak jsou vylučovány buňka. Při syntéze bílkovin se ribozomy mohou spojovat do komplexů – polyribozomů (polysomů).

Eukaryotické ribozomy jsou produkovány v jadérku. Nejprve jsou na nukleolární DNA syntetizovány rRNA, které jsou následně pokryty ribozomálními proteiny přicházejícími z cytoplazmy, štěpeny na požadovanou velikost a tvoří ribozomové podjednotky. V jádře nejsou žádné plně vytvořené ribozomy. K asociaci podjednotek do celého ribozomu dochází zpravidla v cytoplazmě při biosyntéze proteinů.

Ribozomy se nacházejí v buňkách všech organismů. Každá se skládá ze dvou částic, malé a velké. Ribozomy se skládají z proteinů a RNA.

Funkce

proteosyntéza.

Syntetizované proteiny jsou nejprve akumulovány v kanálech a dutinách endoplazmatického retikula a poté transportovány do organel a částí buňky. EPS a ribozomy umístěné na jeho membránách jsou jediným aparátem pro biosyntézu a transport proteinů. (obr. 2.10-2.11).

Rýže. 2.10. Struktura ribozomu

Rýže. 2.11. Struktura ribozomu

C) Buněčný střed (centrioly)

Centriol je válec (0,3 μm dlouhý a 0,1 μm v průměru), jehož stěnu tvoří devět skupin tří srostlých mikrotubulů (9 tripletů) propojených v určitých rozestupech příčnými vazbami. Často jsou centrioly párové, kde jsou umístěny v pravém úhlu k sobě navzájem. Pokud centriol leží na bázi řasinek nebo bičíku, pak se nazývá bazální tělo.

Téměř všechny živočišné buňky mají pár centrioly, které jsou středním prvkem buněčného centra.

Před dělením se centrioly rozcházejí k opačným pólům a poblíž každého z nich se objeví dceřiná centriola. Z centriol umístěných na různých pólech buňky se tvoří mikrotubuly, které rostou směrem k sobě.

Funkce

1) tvoří mitotické vřeténo, které přispívá k rovnoměrné distribuci genetického materiálu mezi dceřinými buňkami,

2) jsou centrem organizace cytoskeletu. Část vřetenových závitů je připojena k chromozomům.

Centrioly jsou samoreprodukující se organely cytoplazmy. Vznikají jako důsledek duplikace stávajících. To se stane, když se centrioly rozcházejí. Nezralý centriol obsahuje 9 jednotlivých mikrotubulů; zdá se, že každý mikrotubul je šablonou pro sestavení tripletů charakteristických pro zralý centriol (obr. 2.12).

Cetrioly jsou přítomny v buňkách nižších rostlin (řas).

Rýže. 2.12. středy buněk

Jednomembránové organely

D) Endoplazmatické retikulum (ER)

Celá vnitřní zóna cytoplazmy je vyplněna četnými malými kanálky a dutinami, jejichž stěny jsou membrány podobné struktuře plazmatické membráně. Tyto kanály se rozvětvují, vzájemně se spojují a tvoří síť nazývanou endoplazmatické retikulum. Endoplazmatické retikulum je ve své struktuře heterogenní. Jsou známy dva typy - zrnitý a hladký.

Na membránách kanálů a dutin zrnité sítě je mnoho malých zaoblených těles - ribozom které dodávají membránám drsný vzhled. Membrány hladkého endoplazmatického retikula nenesou na svém povrchu ribozomy. EPS plní mnoho různých funkcí.

Funkce

Hlavní funkcí granulárního endoplazmatického retikula je účast na syntéze proteinů, která se provádí v ribozomech. Na membránách hladkého endoplazmatického retikula se syntetizují lipidy a sacharidy. Všechny tyto produkty syntézy se hromadí v kanálech a dutinách a poté jsou transportovány do různých buněčných organel, kde jsou spotřebovány nebo akumulovány v cytoplazmě jako buněčné inkluze. ER váže dohromady hlavní organely buňky (obr. 2.13).

Rýže. 2.13. Struktura endoplazmatického retikula (ER) nebo retikula

D) Golgiho aparát

Struktura tohoto organoidu je podobná v buňkách rostlinných a živočišných organismů, navzdory rozmanitosti jeho tvaru. Plní mnoho důležitých funkcí.

jediná membránová organela. Jde o stoh zploštělých „nádržek“ s rozšířenými okraji, se kterými je spojen systém malých jednomembránových váčků (Golgiho váčků). Golgiho vezikuly se soustřeďují hlavně na straně sousedící s ER a podél periferie stohů. Předpokládá se, že přenášejí proteiny a lipidy do Golgiho aparátu, jehož molekuly při pohybu z nádrže do nádrže podléhají chemické modifikaci.

Všechny tyto látky se nejprve hromadí, stávají se chemicky složitějšími a poté se dostávají do cytoplazmy ve formě velkých a malých váčků a jsou buď využity v samotné buňce při její životní činnosti, nebo z ní odstraněny a využity v těle. (obr. 2.14-2.15).

Rýže. 2.14. Struktura Golgiho aparátu

Funkce:

Modifikace a akumulace proteinů, lipidů, sacharidů;

Balení příchozích organických látek do membránových vezikul (vezikuly);

Místo tvorby lysozomů;

Sekreční funkce, takže Golgiho aparát je v sekrečních buňkách dobře vyvinutý.

Rýže. 2.15. golgiho komplex

E) Lysozomy

Jsou to malá kulatá těla. Uvnitř lysozomu jsou enzymy, které štěpí bílkoviny, tuky, sacharidy, nukleové kyseliny. Lysozomy se přiblíží k částici potravy, která vstoupila do cytoplazmy, splynou s ní a vznikne jedna trávicí vakuola, uvnitř které se nachází částice potravy obklopená lysozomovými enzymy.

Lysozomové enzymy jsou syntetizovány na hrubém ER, přesouvají se do Golgiho aparátu, kde jsou modifikovány a zabaleny do membránových vezikul lysozomů. Lysozom může obsahovat 20 až 60 různých typů hydrolytických enzymů. Rozklad látek pomocí enzymů se nazývá lýze.

Existují primární a sekundární lysozomy. Primární lysozomy se nazývají lysozomy, pučící z Golgiho aparátu.

Sekundární lysozomy se nazývají lysozomy, vznikají jako výsledek fúze primárních lysozomů s endocytárními vakuolami. V tomto případě tráví látky, které se do buňky dostaly fagocytózou nebo pinocytózou, lze je tedy nazývat trávicí vakuoly.

Funkce lysozomů:

1) trávení látek nebo částic zachycených buňkou během endocytózy (bakterie, jiné buňky),

2) autofagie - destrukce struktur nepotřebných pro buňku, například při výměně starých organel za nové nebo při trávení bílkovin a dalších látek produkovaných uvnitř buňky samotné,

3) autolýza - samonatrávení buňky, vedoucí k její smrti (někdy tento proces není patologický, ale doprovází vývoj organismu nebo diferenciaci některých specializovaných buněk) (obr. 2.16-2.17).

Příklad: Když se pulec promění v žábu, lysozomy v buňkách ocasu ho stráví: ocas zmizí a látky vzniklé během tohoto procesu jsou absorbovány a využívány jinými buňkami těla.

Rýže. 2.16. Tvorba lysozomů

Rýže. 2.17. Fungování lysozomů

G) Peroxisomy

Organely strukturou podobné lysozomům, vezikuly do průměru 1,5 μm s homogenní matricí obsahující asi 50 enzymů.

Kataláza způsobuje rozklad peroxidu vodíku 2H 2 O 2 → 2H 2 O + O 2 a zabraňuje peroxidaci lipidů

Peroxisomy vznikají pučením z dříve existujících, tzn. jsou samoreprodukující se organely, přestože neobsahují DNA. Rostou díky příjmu enzymů v nich, peroxisomové enzymy se tvoří na hrubém EPS a v hyaloplazmě (obr. 2.18).

Rýže. 2.18. Peroxisom (krystalický nukleoid uprostřed)

H) Vakuoly

Jednomembránové organely. Vakuoly jsou „nádrže“ naplněné vodnými roztoky organických a anorganických látek. Na tvorbě vakuol se podílí ER a Golgiho aparát.

Mladé rostlinné buňky obsahují mnoho malých vakuol, které se pak, jak buňka roste a diferencuje, vzájemně spojují a tvoří jednu velkou centrální vakuolu.

Centrální vakuola může zabírat až 95 % objemu zralé buňky, zatímco jádro a organely jsou zatlačeny zpět k buněčné membráně. Membrána, která obklopuje rostlinnou vakuolu, se nazývá tonoplast.

Tekutina, která vyplňuje rostlinnou vakuolu, se nazývá buněčná míza. Složení buněčné mízy zahrnuje ve vodě rozpustné organické a anorganické soli, monosacharidy, disacharidy, aminokyseliny, konečné nebo toxické produkty látkové výměny (glykosidy, alkaloidy), některé pigmenty (anthokyany).

Z organických látek se častěji ukládají cukry a bílkoviny. Cukr - častěji ve formě roztoků, proteiny přicházejí ve formě EPR vezikul a Golgiho aparátu, po kterých jsou vakuoly dehydratovány a mění se na aleuronová zrna.

Živočišné buňky obsahují malé trávicí a autofagické vakuoly, které patří do skupiny sekundárních lysozomů a obsahují hydrolytické enzymy. Jednobuněční živočichové mají také kontraktilní vakuoly, které plní funkci osmoregulace a vylučování.

Funkce

V rostlinách

1) akumulace tekutin a udržování turgoru,

2) akumulace rezervních živin a minerálních solí,

3) barvení květů a plodů a tím přilákání opylovačů a distributorů plodů a semen.

U zvířat:

4) trávicí vakuoly – ničí organické makromolekuly;

5) kontraktilní vakuoly regulují osmotický tlak buňky a odstranit nežádoucí látky z buňky

6) fagocytární vakuoly vznikají při fagocytóze antigenů imunitními buňkami

7) autofagocytární vakuoly vznikají během fagocytózy imunitními buňkami jejich vlastních tkání

Dvoumembránové organely (mitochondrie a plastidy)

Tyto organely jsou semi-autonomní, protože mají svou vlastní DNA a svůj vlastní protein syntetizující aparát. Mitochondrie jsou přítomny téměř ve všech eukaryotických buňkách. Plastidy se nacházejí pouze v rostlinných buňkách.

I) mitochondrie

Jsou to organely zásobující energii pro metabolické procesy v buňce. V hyaloplazmě jsou mitochondrie obvykle distribuovány difúzně, ale ve specializovaných buňkách jsou soustředěny v těch oblastech, kde je největší potřeba energie. Například ve svalových buňkách je velké množství mitochondrií koncentrováno podél kontraktilních fibril, podél bičíku spermií, v epitelu renálních tubulů, v oblasti synapsí atd. Takové uspořádání mitochondrií zajišťuje menší ztráty ATP během jeho difúze.

Vnější membrána odděluje mitochondrie od cytoplazmy, je uzavřená sama na sobě a netvoří invaginace. Vnitřní membrána omezuje vnitřní obsah mitochondrií – matrix. Charakteristickým rysem je tvorba četných invaginací - krist, díky nimž se zvětšuje plocha vnitřních membrán. Počet a stupeň rozvoje krist závisí na funkční aktivitě tkáně. Mitochondrie mají svůj vlastní genetický materiál (obr. 2.19).

Mitochondriální DNA je uzavřená kruhová dvouvláknová molekula, v lidských buňkách má velikost 16569 nukleotidových párů, což je přibližně 105x menší než DNA lokalizovaná v jádře. Mitochondrie mají svůj vlastní systém syntézy proteinů, zatímco počet proteinů překládaných z mitochondriální mRNA je omezený. Mitochondriální DNA nemůže kódovat všechny mitochondriální proteiny. Většina mitochondriálních proteinů je pod genetickou kontrolou jádra.

Rýže. 2.19. Struktura mitochondrií

Mitochondriální funkce

1) tvorba ATP

2) syntéza bílkovin

3) účast na specifických syntézách, například syntéza steroidních hormonů (nadledvinky)

4) vyčerpané mitochondrie mohou hromadit i produkty vylučování, škodlivé látky, tzn. schopné převzít funkce jiných buněčných organel

K) Plastidy

plastidy organely vyskytující se pouze v rostlinách.

Existují tři typy plastidů:

1) chloroplasty(zelené plastidy);

2) chromoplasty(plastidy jsou žluté, oranžové nebo červené)

3) leukoplasty(bezbarvé plastidy).

Obvykle se v buňce nachází pouze jeden typ plastidu.

Chloroplasty

Tyto organely se nacházejí v buňkách listů a dalších zelených rostlinných orgánech, stejně jako v různých řasách. U vyšších rostlin má jedna buňka obvykle několik desítek chloroplastů. Zelená barva chloroplastů závisí na obsahu chlorofylového pigmentu v nich.

Chloroplast je hlavní organela rostlinných buněk, ve které probíhá fotosyntéza, tj. tvorba organických látek (sacharidů) z anorganických látek (CO 2 a H 2 O) pomocí energie slunečního záření. Chloroplasty jsou strukturálně podobné mitochondriím.

Chloroplasty mají složitou strukturu. Od hyaloplazmy je vymezují dvě membrány – vnější a vnitřní. Vnitřní obsah je tzv stroma. Vnitřní membrána tvoří uvnitř chloroplastu složitý, přísně uspořádaný systém membrán ve tvaru plochých váčků tzv. tylakoidy.

Tylakoidy jsou naskládané - zrna připomínající sloupce mincí . Granae jsou propojeny stromatickými tylakoidy, které jimi procházejí podél plastidu. (obr. 2.20-2.22). Chlorofyl a chloroplasty vznikají pouze na světle.

Rýže. 2.20. Chloroplasty pod světelným mikroskopem

Rýže. 2.21. Struktura chloroplastu pod elektronovým mikroskopem

Rýže. 2.22. Schématická struktura chloroplastů

Funkce

1) fotosyntéza(vznik organických látek z anorganických látek vlivem energie světla). V tomto procesu hraje ústřední roli chlorofyl. Pohlcuje energii světla a směruje ji k provádění fotosyntézních reakcí. V chloroplastech, stejně jako v mitochondriích, je syntetizován ATP.

2) podílet se na syntéze aminokyselin a mastných kyselin,

3) slouží jako sklad dočasných zásob škrobu.

Leukoplasty- malé bezbarvé plastidy, které se nacházejí v buňkách orgánů skrytých před slunečním zářením (kořeny, oddenky, hlízy, semena). Jejich struktura je podobná stavbě chloroplastů (obr. 2.23).

Leukoplasty však mají na rozdíl od chloroplastů špatně vyvinuté vnitřní membránový systém, protože podílejí se na syntéze a akumulaci rezervních živin – škrobu, bílkovin a lipidů. Na světle se leukoplasty mohou změnit na chloroplasty.

Rýže. 2.23. Struktura leukoplastu

Chromoplasty- plastidy jsou oranžové, červené a žluté, což je způsobeno pigmenty patřícími do skupiny karotenoidů. Chromoplasty se nacházejí v buňkách okvětních lístků mnoha rostlin, zralých plodů, zřídka kořenových plodin a také v podzimním listí. Vnitřní membránový systém v chromoplastech obvykle chybí. (obr. 24).

Rýže. 2.24. Struktura chromoplastu

Význam chromoplastů není dosud zcela objasněn. Většina z nich jsou senescentní plastidy. Zpravidla se vyvíjejí z chloroplastů, zatímco chlorofyl a vnitřní membránová struktura jsou v plastidech zničeny a hromadí se karotenoidy. K tomu dochází, když plody dozrávají a listy na podzim žloutnou. Biologický význam chromoplastů spočívá v tom, že určují jasnou barvu květů a plodů, která láká hmyz ke křížovému opylení a další živočichy k šíření plodů. Leukoplasty se také mohou transformovat na chromoplasty.

Funkce plastidů

Syntéza organických látek v chlorofylu z jednoduchých anorganických sloučenin: oxidu uhličitého a vody za přítomnosti slunečních kvant - fotosyntéza, Syntéza ATP v světelná fáze fotosyntéza

Syntéza proteinů na ribozomech (mezi vnitřními membránami chloroplastu obsahuje DNA, RNA a ribozomy, proto v chloroplastech i v mitochondriích dochází k syntéze proteinu nezbytného pro činnost těchto organel).

Přítomnost chromoplastů se vysvětluje žlutou, oranžovou a červenou barvou korunek květů, plodů, podzimních listů.

Leukoplasty obsahují zásobní látky (ve stoncích, kořenech, hlízách).

Chloroplasty, chromoplasty a leukoplasty jsou schopné buněčné výměny. Když tedy na podzim dozrávají plody nebo listy mění barvu, chloroplasty se promění v chromoplasty a leukoplasty se mohou proměnit v chloroplasty, například když hlízy brambor zezelenají.

V evolučním smyslu jsou primárním, výchozím typem plastidů chloroplasty, ze kterých vznikly plastidy ostatních dvou typů. Plastidy mají mnoho společné rysy s mitochondriemi, čímž se odlišují od ostatních složek cytoplazmy. Jedná se především o obal dvou membrán a relativní genetickou autonomii díky přítomnosti vlastních ribozomů a DNA. Tato zvláštnost organel vytvořila základ pro myšlenku, že předchůdci plastidů a mitochondrií byly bakterie, které se v procesu evoluce ukázaly jako zapuštěné v eukaryotické buňce a postupně se proměnily v chloroplasty a mitochondrie. (obr. 2.25).

Rýže. 2.25. Vznik mitochondrií a chloroplastů podle teorie symbiogeneze

Buněčná membrána je dvojitá vrstva molekul (dvojvrstva) fosfolipidů s inserty volně uspořádaných proteinových molekul. Tloušťka vnější buněčné membrány je nejčastěji 6–12 nm.
Vlastnosti membrány: tvorba kompartmentu (uzavřeného prostoru), selektivní propustnost, asymetrie struktury, tekutost.
Membránové funkce:
. transport látek do a z buňky, výměna plynů;
. receptor; kontakty mezi buňkami v mnohobuněčném organismu (jednomembránové struktury, vnější
membrána v mitochondriích, vnější a vnitřní membrána jádra);
. hranice mezi vnějším a vnitřním prostředím buňky;
. modifikované membránové záhyby tvoří mnoho buněčných organel (mezosom).
Základem membrán je lipidová dvojvrstva (viz obr. 1). Molekuly lipidů mají dvojí povahu, která se projevuje ve způsobu, jakým se chovají ve vztahu k vodě. Lipidy se skládají z polární (tj. hydrofilní, má afinitu k vodě) hlavy a dvou nepolárních (hydrofobních) ohonů. Všechny molekuly jsou orientovány stejným způsobem: hlavy molekul jsou ve vodě a uhlovodíkové ocasy jsou nad jejím povrchem.


Rýže. jeden. Struktura plazmatické membrány
Molekuly proteinu jsou jakoby „rozpuštěny“ v lipidové dvojvrstvě membrány. Mohou být umístěny pouze na vnějším nebo pouze na vnitřním povrchu membrány, nebo jen částečně ponořeny do lipidové dvojvrstvy.
Funkce proteinů v membránách:
. diferenciace buněk na tkáně (glykoproteiny);
. transport velkých molekul (póry a kanály, pumpy);
. přispívání k obnově poškození membrán dodáním fosfolipidů;
. katalýza reakcí probíhajících na membránách;
. vzájemné propojení vnitřních částí buňky s okolním prostorem;
. zachování struktury membrán;
. přijímání a převádění chemických signálů z prostředí (receptory).

Transport látek přes membránu

Podle potřeby využití energie k uskutečnění transportu látek se rozlišuje pasivní transport, ke kterému dochází bez spotřeby ATP, a aktivní transport, při kterém dochází ke spotřebě ATP.
Pasivní transport je založen na rozdílu koncentrací a nábojů. V tomto případě se látky přesouvají z oblasti s vyšší koncentrací do oblasti s nižší, tzn. podél koncentračního gradientu. Pokud je molekula nabitá, pak její transport je ovlivněn elektrickým gradientem. Rychlost dopravy závisí na velikosti spádu. Způsoby pasivního transportu přes membránu:
. jednoduchá difúze - přímo přes lipidovou vrstvu (plyny, nepolární nebo malé nenabité polární molekuly). Difúze vody membránami - osmóza;
. difúze membránovými kanály - transport nabitých molekul a iontů;
. usnadněná difúze - transport látek pomocí speciálních transportních proteinů (cukry, aminokyseliny, nukleotidy).
Aktivní transport probíhá proti elektrochemickému gradientu pomocí nosných proteinů. Jeden z těchto systémů se nazývá sodno-draselná pumpa nebo sodno-draselná ATPáza (obr. 8). Tento protein je pozoruhodný tím, že se na něj spotřebuje obrovské množství ATP – asi třetina ATP syntetizovaného v buňce. Je to protein, který transportuje draselné ionty dovnitř přes membránu a sodíkové ionty ven. Výsledkem je, že se sodík hromadí mimo buňky.


Rýže. osm. Draslík sodná pumpa
Fáze pumpy:
. ionty sodíku a molekula ATP vstupují do proteinu pumpy zevnitř membrány a ionty draslíku zvenčí;
. sodné ionty se spojí s molekulou proteinu a protein získá aktivitu ATPázy, tzn. schopnost způsobit hydrolýzu ATP, doprovázenou uvolněním energie, která pohání čerpadlo;
. fosfát uvolněný během hydrolýzy ATP je připojen k proteinu;
. konformační změny v proteinu, není schopen udržet sodíkové ionty a ty se uvolňují a jdou mimo buňku;
. protein váže draselné ionty;
. fosfát se z proteinu odštěpí a konformace proteinu se opět změní;
. uvolňování draselných iontů do buňky;
. protein obnovuje schopnost vázat sodíkové ionty.
V jednom cyklu provozu pumpa pumpuje 3 sodíkové ionty z článku a 2 draselné ionty jsou pumpovány dovnitř. Venku se hromadí kladný náboj. V tomto případě je náboj uvnitř článku záporný. Výsledkem je, že jakýkoli kladný ion může být relativně snadno transportován membránou jednoduše díky skutečnosti, že existuje rozdíl v náboji. Takže prostřednictvím proteinu závislého na sodíku pro transport glukózy připojí iont sodíku a molekulu glukózy zvenčí, a poté, vzhledem k tomu, že je sodíkový ion přitahován dovnitř, protein snadno přenese sodík i glukózu dovnitř. Na stejném principu mají nervové buňky stejné rozložení nábojů a to umožní sodíku projít dovnitř a velmi rychle vytvořit změnu náboje, zvanou nervový impuls.
Velké molekuly pronikají membránou během endocytózy. V tomto případě membrána tvoří invaginaci, její okraje se spojují a do cytoplazmy jsou zašněrovány vezikuly, jednomembránové váčky. Existují dva typy endocytózy: fagocytóza (absorpce velkých pevných částic) a pinocytóza (absorpce roztoků).
Exocytóza je proces odstraňování různých látek z buňky. V tomto případě se vezikuly spojují s plazmatickou membránou a jejich obsah je vylučován mimo buňku.

Přednáška, abstrakt. Struktura a funkce plazmatické membrány. Transport látek membránou - pojem a druhy. Klasifikace, podstata a vlastnosti.