1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

2. Основные положения теории Ч.Дарвина

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родил­ся 12 февраля 1809 г. в семье врача. Дед его Эразм Дарвин был известным медиком, ученым и поэтом. Когда родился Ч.Дарвин, деда уже не было, поэтому говорить о его прямом влиянии на выбор Чарлзом своей профессии нельзя. Однако влияние семьи на склад характера и научные интересы будущего ученого несомнен­но. В автобиографии Ч.Дарвин о своем отце отзывался как о «са­мом умном человеке, какого знал, обладавшем удивительной спо­собностью к наблюдению и горячей симпатией к людям». Эти чер­ты в полной мере характерны для самого Ч.Дарвина. В школьные годы Дарвин стал совершать экскурсии в природу и собирать кол­лекции. В 1825 -1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском уни­верситете, а в 1827-1831 гг. - богословие в Кембриджском. В юно­сти Ч.Дарвин верил в Библию, собирался стать сельским пастодготовку он проходил как самостоя­тельно, так и под руководством бота­ника и минеролога Д. С. Генсло и гео­лога А. Седжвика. Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом эво­люционного учения Ч.Дарвина.

Большое влияние на формирова­ние эволюционных взглядов Ч.Дарви­на оказал его друг геолог Чарлз Лайель (1797-1875), создавший концеп­цию эволюции земной поверхности в известном труде «Основные начала геологии» (1830-1833).

В декабре 1831 г. в возрасте 22 лет Ч.Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве на­туралиста (без жалования) отправляется в кру­госветное путешествие на борту экспедицион­ного судна «Бигль» (ищейка). Основной зада­чей экспедиции были геодезическая съемка бе- регов и островов Южной Америки и определение времени в разных районах Зем­ли. «Бигль» прошел вдоль берегов Южной Америки, побывал в Австралии, Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. Во время стоянок корабля Ч.Дарвин совершал длительные сухопутные экскурсии, проводил геологические наблюдения, собирал зоологические, ботанические и палеонтологические коллекции. Особый интерес у него вызвали палеонтологические находки в Патагонии, где были обнаружены остатки девяти гигантских млекопитающих (мегатерия, макраухении, таксодона и др.). Изучение этих находок привело ученого к заключению о родстве вымерших непол­нозубых с современными видами ленивцев, муравьедов, броненосцев из Южной Америки. Это свидетельствовало об эволюции животных во времени.

Решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч.Дарвина имело посещение Галапагосских островов в целях изучения их флоры и фауны. Этот архипелаг, состоящий из 10 основных островов вулканического проис­хождения, расположен у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Флора и фауна островов были вполне оригинальными. Так, из 38 видов растений на о. Сан-Сальвадор (Джемс) 30 были эндемиками; обнаружены эндемики среди вьюрков, ящериц, черепах. По рисунку панциря гигантских слоновых черепах с разных островов Ч.Дарвин сделал вывод о том, что все они потомки одного вида, когда-то попавшего на Галапагосские острова, где образовали несколько разно­видностей (подвидов). Это свидетельствовало о существовании эволюции в про­странстве. Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции - расхожде­нию признаков у потомков одного общего предка.

«Бигль» обогнул Австралию с юга и приблизился к Кокосовым островам, лежащим в Индийском океане в 600 милях от Суматры. Эти острова представляли собой коралловые рифы, многие из которых имели форму атоллов. Возникнове­ние их связано с деятельностью кораллов; растительность островов представлена видами, занесенными сюда океаническими течениями с Малайского архипелага.

К выводу о том, что с животными и растениями происходят постоянные изменения, Ч.Дарвин пришел после посещения ост­рова Св. Елены. Описание растительности этого острова, лежаще­го далеко от материка в Атлантическом океане, было сделано за 120 лет до посещения его ученым. Тогда остров был покрыт густы­ми лесами. Однако завезенные колонистами свиньи и козы, по­едая и вытаптывая растения, постепенно уничтожили древесный подрост, погубив старые деревья. На месте бывших лесов развилась жесткая травянистая растительность. Многие участки почвы обна­жились и были сильно эродированы. В результате уменьшения дре­весной растительности на острове вымерло 8 видов наземных мол­люсков, исчезло несколько видов насекомых.

Вернувшись в 1836 г. в Англию, Ч.Дарвин решает, подобно Ч. Лайелю в геологии, разработать стройную теорию эволюции орга­нического мира, основанную на рассмотрении механизмов эво­люционного процесса. К этому времени для него становится по­нятной творческая роль естественного отбора: выживание наибо­лее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Первый краткий рукописный вариант (35 страниц) теории естественного от­бора Ч.Дарвин составил в 1842 г., затем расширил его до 230 страниц и в связи с ухудшением здоровья просил опубликовать рукопись в случае его смерти. Здоровье Дарвина улучшилось, и он со свойственной ему тщательностью приступает к со­зданию полного труда по эволюции органического мира. Одновременно работает В 1855 г. Дарвин приступает к работе над сочинением по изменчивости, наслед­ственности и эволюции живых организмов. К 1858 г. им было написано 10 глав (2000 страниц) этого сочинения. К сожалению, труд так и не был завершен. Причи­ной этого стала рукопись статьи молодого зоолога Альфреда Уоллеса (1823-1913), которую Ч.Дарвин получил в июне 1858 г. В ней, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи естественного отбора. Дарвин писал Ч.Лайелю: «...Ни­когда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги». Снача­ла Дарвин собирался представить статью Уоллеса в Линнеевском обществе и само­му не выступать. Однако по настоянию его друзей, Ч.Лайеля и Дж. Гукера, «Из­влечения» из эволюционных работ Ч.Дарвина и статья Уоллеса о естественном отборе были опубликованы в 1858 г. одновременно в одном томе научных трудов Линнеевского общества. Отложив все другие дела, Дарвин за восемь месяцев упор­ной работы подготовил хорошо известную теперь книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас (форм, по­род) в борьбе за жизнь» и опубликовал ее в 1859 г. Все 1250 экземпляров первого издания книги разошлись за несколько дней. О популярности «Происхождения видов» свидетельствует тот факт, что при жизни Дарвина книга издавалась в Чинши шесть раз, в России три и многократно в других европейских странах. Научная заслуга Дарвина заключается в том, что он определил движущий фактор эволюции - естественный отбор: сохранение, выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе (при конкуренции, хищничестве и т.д.) за существование. Вся дальнейшая жизнь и деятельность Дарвина была посвящена развитию ид п. итоженных в этом труде. В 1862 г. он публикует монографию о сопряженной эволюции орхидей и опыляющих их насекомых, затем издает книгу «Насекомоядные растения» (1875) и вместе с сыном Френсисом в 1880 г. - «Способность к движению у растений».

В 1868г. была издана книга, посвященная искусственному отбору: «Изменение животных при доместикации», где Дарвин развивает идеи «Происхождения ви­дов.» Перевод этой книги в России появился раньше, чем издан оригинальный текст в Англии: известный русский палеонтолог В.О.Ковалевский переводил ее с издательских гранок, пересылаемых ему Ч.Дарвином.

Пытаясь показать, как сохраняются в потомстве благоприобретенные призна­ки, Дарвин предположил возможность передачи их с помощью гипотетических частиц «геммул» от органов тела к половым клеткам. Это была явно ламаркистская позиция. В истории биологии сложилось так, что Дарвин и его окружение не узна­ли, что в 1865 г. чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности.

Когда дарвинизм уже был принят ведущими естествоиспытателями мира, в свет выходят книги Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), в которых доказывается не только родство человека с человекообразными обезьянами, но и происхождение человека от животных. Здесь Дарвин затронул тему, в свое время вызвавшую за­прет католической церковью трудов К.Линнея из-за помещения им человека в отряд приматов рядом с человекообразными обезьянами. Научная честность Дар­вина, посягнувшего на священнейший догмат церкви об исключительном поло­жении человека, заслуживает глубокого уважения. Это усложнило отношения Дар­вина с тогдашним английским обществом, безусловно признающим приоритет религиозных догм о происхождении человека. Научные доводы Ч.Дарвина, рас­пространившего идеи об эволюции органического мира на происхождение чело­века, вызвали многие публичные дискуссии и диспуты. Известно, что в 1929 г. на знаменитом «обезьяньем процессе» в США учитель биологии был обвинен в на­рушении общественной морали за то, что он использовал идеи дарвинизма в обучении школьников. В наше время один известный английский ученый, специ­алист по поведению приматов, после издания книги «Голая обезьяна» (1967) был вынужден покинуть родину из-за неприятия книги и ее автора пуританами, а также восторженного проявления поддержки его сторонниками.

Последней работой, изданной Ч.Дарвином в 1881 г., за год до смерти, была книга «Дождевые черви», посвященная роли дождевых червей в почвообразова­нии. В том же году выходит в свет автобиография Ч.Дарвина, названная им «Вос­поминания о развитии моего ума и характера».

В статье «Дарвин как образец ученого» известный русский ботаник и защитник дарвинизма К.А.Тимирязев писал, что успех научной деятельности Дарвина не следует приписывать только одним его умственным качествам. В нем господствова­ло одно «общее нравственное качество, признаваемое за ним даже врагами, - это его научная добросовестность, его правдивость. Редкий ученый умел так вполне отрешиться от всякого личного чувства по отношению к защищаемой им идее». Вся жизнь гениального ученого была посвящена этой идее; вся сила его воли была направлена на доказательство ее правильности.

2. Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина. К первой чет­верти XIX в. в области ботаники и зоологии был накоплен обшир­ный фактический материал, нуждающийся в систематизации. ^Тре­бовалась новая эволюционная теория, которая могла бы не только объяснить многообразие растительного и животного мира Земли, но и показать механизмы и движущие силы эволюции.

В хозяйственно развитых странах (в том числе в Англии) интен­сивно осуществлялась практика селекции сельскохозяйственных растений и животных: создавались новые породы крупного рога­того скота, лошадей, свиней, овец, кур и др., были выведены высо­копродуктивные сорта зерновых культур, овощей, плодово-ягод­ных и декоративных растений. Для ученых и специалистов-селек­ционеров все определеннее становился факт изменяемости пород животных и сортов растений под воздействием планомерного на правленного человеком отбора - искусственного отбора. Это сви­детельствовало против представлений о неизменности видов.

Огромную роль в появлении теории эволюции Ч.Дарвина сыг­рали не только труды его непосредственных предшественников, но и новые теории и открытия ученых, работающих в смежных областях науки. Ж. Кювье заложил основы геохронологии. Благо­даря трудам Ж.Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ламарка (беспозво­ночные) и А. Броньяра (растения) была создана новая наука - палеонтология (наука о животных и растениях прошлых геологи­ческих времен). Немецкие ученые, ботаник М.Шлейден (1838), физиолог и цитолог Т. Шванн (1839), разработали клеточную тео­рию, которая приводила к мысли относительно общности проис­хождения растений и животных.(Особую роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч.Дарвина сыграли работы анг­лийского геолога, основателя принципа актуализма Ч.Лайеля (гео­логическое строение Земли постоянно изменяется, причем силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время)). И все же сам Дарвин особенно отмечал Ж. Б. Ламарка, ибо «Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету привлекли к себе большое внимание».

["Главная научная заслуга Ч.Дарвина состоит в том, что он рас­крыл основные механизмы и движущие силы эволюции органи­ческого мира Земли. Дарвин объяснил суть селекции: человек создает новые породы домашних животных и сорта растений на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора] Цент­ральным звеном в теории Дарвина по праву следует считать разра­ботанное им учение о естественном отборе, который, в свою оче­редь, становится следствием борьбы за существование. Борьба за существование происходит из-за почти неограниченной способ­ности организмов к размножению («геометрическая прогрессия раз­множения») и ограниченного пространства для их существования. В борьбе за жизнь выживают сильнейшие, а слабые элиминируют­ся (уничтожаются) естественным отбором. Дарвин вскрыл причи­ны приспособлений организмов и показал относительный харак­тер приспособленности, объяснил саму суть процесса видообразо­вания (принцип дивергенции). Практически сразу ученые многих стран приняли учение Дарвина)

Лекция. Микроэволюция.

1 Концепция вида

2 Механизмы эволюции.

3 Естественный отбор в природных популяциях..

4 Возникновение приспособлений.

5 Видообразование

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нениям генофондов этих популяций и видообразованию. Иными словами - это эволюция довидового и видового уровней. В 1927 г. отечественный генетик-эволюционист Ю.А.Филипченко предло­жил это понятие (наряду с термином «макроэволюция») для прин­ципиального разграничения явлений эволюции мелкого и круп­ного масштаба. Современная формулировка (1937-1938) принад­лежит американскому генетику Ф.Г.Добржанскому (1900-1975) и отечественному генетику Н.В.Тимофееву-Ресовскому (1900-1981). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивос­ти под контролем естественного отбора. Ч.Дарвин считал, что механизмы эволюции едины. Большинство современных ученых также придерживаются представлений о единых механизмах эво­люции. Поэтому исследуя движущиеся силы микроэволюции, воз­можно лучше оценить макроэволюционные процессы.

1. Концепция вида

Представление о виде - это тот фундамент, на котором бази­руются современные эволюционные теории. По-видимому, самые первые представления о виде были сформулированы в трудах Ари­стотеля, который понимал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» введен в науку английским естествоиспытателем Джоном Реем (1628- 1705) в конце XVII в. К.Линней считал, что виды реально (объективно) существуют в природе и являются не­кими универсальными дискретными образованиями. В пределах любого вида те или иные признаки могут изменяться, в то время как сам вид остается неизменным. Великий французский эволю­ционист Ж. Б. Ламарк понятие вида считал условным, поскольку могли в совокупности рассматривать большое число особей. Со временем становится очевидной несостоятельность как типологи­ческой, так и номиналистической концепций вида. В настоящее время принята биологическая концепция вида, сложившаяся благо­даря трудам таких выдающихся биологов, как Н.И.Вавилов, Э.Майр (в 1963 г. им опубликована фундаментальная монография «Зоологический вид и эволюция»), Ф.И.Добржанский, Н.В.Ти­мофеев-Ресовский и др.

Биологическая концепция вида признает, что виды состоят из популяций, что они реальны и имеют общую генетическую про­грамму, исторически сложившуюся в ходе эволюции. В соответ­ствий с этой концепцией: 1) вид - это репродуктивное сообще­ство, обладающее репродуктивной изоляцией, которая понимает­ся как наличие механизмов, препятствующих притоку других генов (в то же время существует множество механизмов, обеспе­чивающих размножение внутри вида); 2) вид - экологическая единица, взаимодействущая как единое целое с другими видами; 3) вид - генетическая единица, обладающая единым генофондом. Из данной теоретической концепции вытекает следующее опреде­ление: виды - это группы скрещивающихся естественных популя­ций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Каж­дый вид обитает на определенном пространстве, называемом аре­алом вида. Принята определенная сумма показателей (критериев), по которым возможно очертить границы каждого конкретного вида и определить видовую принадлежность рассматриваемых особей. В настоящее время приняты следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, этологический, биохимический, ге­нетический, экологический, географический.

Популяция - это исторически сложившаяся совокупность осо­бей данного вида, занимающая определенное пространство внут­ри видового ареала и в той или иной степени изолированная от аналогичных соседних совокупностей. Изоляции популяций спо­собствуют географические барьеры (для одних видов это пустыни, для других - реки и морские проливы, для третьих - высокие горные хребты, для четвертых - неблагоприятный климат и т.д.), биологические различия (морфологические, экологические и по­веденческие), препятствующие скрещиванию, - это могут быть различия в строении полового аппарата, сроках размножения, поведении ухаживания и пр.

Вид состоит из популяций, которые следует рассматривать как элементарные единицы эволюции. Например, известная всем дере­венская ласточка {Hirundo rustica) как вид состоит из различных географических популяций, или подвидов (рис. 3.1). В пределах каж­дой географической популяции сложились свои конкретные меха­низмы взаимодействия с окружающей средой. В результате у птиц, относящихся к различным географическим популяциям, формируются некоторые поведенческие, экологические и даже морфо­логические различия. Поэтому, основываясь только на знании осо­бенностей биологии отдельных популяций, некорректно утверж­дать, что рассматриваемый вид является перелетным. Так, евро­пейские популяции этого вида перелетны, в то время как популя­ции ласточки в африканской части ареала - оседлы, т.е. не только гнездятся там, но и не улетают на зиму. Или, например, европей­ские популяции удода (Upupa epops) перелетны, а африканские - оседлы (рис. 3.2).

2. Механизмы эволюции. Учение о естественном отборе

Вфундаментальном труде Ч.Дарвина «Происхождение видов...» (1859) основными движущими силами эволюционного процесса выделены наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Наследственность - свойство всех организмов сохранять и пе­редавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда похожи на родителей, но не являются их копией. Матери­альной основой наследственности являются гены, которые лока­лизованы в хромосомах. Ген - единица наследственности, переда­ваемая из поколения в поколение гаметами (функциональные по­ловые клетки - яйцеклетки или сперматозоиды) и контролирую­щая развитие и конкретные признаки особи. Ген представляет со­бой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Хромосомы есть в половых и соматических клетках. Зародыш обра­зуется при слиянии мужских и женских гамет, поэтому его фор­мирование и развитие определяются под влиянием генов обоих родителей. Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница, из желу­дя - дуб, из яиц грача вылупляется грач и т. д. Исключений здесь никаких быть не может.

Изменчивость - свойство организмов приобретать новые при­знаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, эко- логические и поведенческие признаки характеризуются изменчиво­стью. Вследствие этого в пределах вида (популяции) нет и не мо­жет быть абсолютно идентичных по всей совокупности признаков особей. В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или тер­митнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнем поле ржи все особи растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин различал две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную. Согласно современным знаниям, такое под­разделение представляется весьма искусственным, поскольку ва­риации в пределах любого типа изменчивости в определенной сте­пени обусловлены наследственными факторами. Тем не менее эта классификация достаточно удобна с методической точки зрения и отвечает на вопрос о том, какие главные факторы лежат в основе различных типов изменчивости. Подробнее о мутационной и модификационной изменчивости см. в разделе «Основы генетики и селекции».

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, вели­кий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представ­лению о борьбе за существование. Это одно из центральных поня­тий в созданной им теории эволюции. Ч.Дарвин обратил внима­ние на факты практически «безграничного» размножения некото­рых видов животных и растений. Например, известно, что самка аскариды откладывает в сутки до 200 тыс. яиц, а рыба-луна выме­тывает до 300 млн икринок. Только один плод кукушкиных слезок может содержать около 190 тыс. семян, а коробочка мака - 3 тыс. (на одном растении их может быть до 10). Подсчитано, что потом­ство одной пары воробьев за 10 лет способно воспроизвести 200 млрд. особей, одуванчик - 10 17 , луна-рыба - 6х 10 84 особей. Даже сравнительно медленно размножающиеся животные обладают до­статочно высоким потенциалом воспроизведения себе подобных. Так, в 1911 г. на один из островов около Аляски было завезено 25 северных оленей. Прошло чуть более 25 лет, и их численность воз­росла до 2000. Но в 1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей, поскольку чрезмерно большое стадо подорвало растительную кор­мовую базу вида.

Если бы в популяциях выживали все особи последующих поко­лений и продолжали размножаться с той же интенсивностью, то очень скоро на Земле не осталось бы ни одного свободного места. Но этого никогда не происходит и не может произойти, потому что численность каждого вида регулируется борьбой за существо­вание. Ч.Дарвин писал, что «борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические су­щества стремятся размножиться». Например, численность быстро размножающихся насекомых в значительной степени регулирует­ся насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parus major) за сутки съедает насекомых столько, сколько весит сама. Высока потребность в пище и у других видов птиц (рис. 3.3). Под­считано, что желтоголовый королек {Regulus regulus) за год добы­вает до 10 млн насекомых. Черный стриж (Apus apus) за одну охоту добывает почти 400 мелких воздушных насекомых. Огромное коли­чество пищевых объектов потребляют усатые киты. Однажды в же­лудке кита финвала (длиной более 22 м) было обнаружено 800 кг мелких рачков - их приблизительная численность оценивается более 2 млн экземпляров. Большое количество особей гибнет от неблагоприятных внешних условий, таких, как низкие или высо­кие температуры, изменение солености воды (для некоторых рыб и их икры) и пр.

Ч.Дарвин понимал борьбу за существование как совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды и неоднократно подчеркивал, что термин «борьба за суще­ствование» он понимает в широком и метафорическом смысле, включая сюда не только жизнь одной особи, но и ее успех в остав­лении потомства. Он писал, что растение в пустыне «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Прогрессия размножения приводит к важным последствиям: возрастает вероятность появления новых наследственных уклоне­ний; создается «давление жизни» и, как следствие этого, происхо­дит борьба за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с небла­гоприятными факторами среды. Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин спра­ведливо заметил, что она «особенно упорна между особями и раз­новидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одно­го вида (популяции) нуждаются в одних и тех же ресурсах, под­вергаются одним и тем же опасностям и обладают в принципе сходными возможностями в добывании пищи, избегании хищни­ка, оставлении своего потомства. Растения того или иного вида в лесу «борются» за свет и влагу. Особенно резко обостряется внут­ривидовая конкуренция за ресурсы (территория, пища, половой партнер и пр.) при повышении числа особей в популяции. В таких случаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспы­хивают эпидемии, приводящие к массовой гибели особей, массо­вые выселения (инвазии) из характерных мест обитаний, в ре­зультате чего подавляющее число особей также погибает.

Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избежать прямого столкновения между собой. Медведи, тигры и другие крупные хищники царапинами на дере­вьях (зрительные метки) обозначают границы участка, на кото­ром добывают себе пищу. По зрительным меткам соперник опре­деляет не только наличие хозяина территории, но и его размеры и силу. Псовые, кошачьи помечают свой индивидуальный кормовой участок мочой. Самцы певчих птиц (соловьи, пеночки, славки, зяблики, щеглы и др.) пением сообщают о занятости определен­ного участка, т.е. рекламируют территорию. Таким образом, внут­ривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует со­вершенствованию вида в течение многих поколений.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между попу­ляциями различных видов. Например, в Европе серая крыса прак­тически вытеснила из населенных пунктов более мелкую и менее агрессивную черную крысу, которая теперь сохранилась лишь в лесных и пустынных местностях. Завезенная в Европу американ­ская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (вы­ходец из Северной Америки) составила серьезную конкуренцию для местных видов, например для русской выхухоли. Медоносная пчела, завезенная в Австралию из Европы, вытесняет абориген­ную форму, отличающуюся отсутствием жала. По-видимому, по­павшие в Австралию с помощью человека плацентарные хищни­ки (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении аре­ала и последующем исчезновении их сумчатого аналога - сум­чатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении або­ригенных растительноядных сумчатых (например, различных ви­дов кенгуру).

Нередко быстрое размножение одного вида влечет за собой со­кращение численности или полное исчезновение другого, оказав­шегося в этих условиях менее конкурентоспособным. Так, дрозд деряба (Turdus viscivorus) в ряде мест вытесняет близкого к нему, но более мелкого певчего дрозда (Т. philomelos).

В лесу светолюбивые виды деревьев (сосны, березы, осины), создающие благоприятные условия для развития елового подрос­та, со временем выхода елей в верхние ярусы и создания плотного полога начинают уступать им жизненное пространство.

Борьба с неблагоприятными условиями (абиотическими факто­рами, или факторами неживой природы) наблюдается при ухуд­шении условий существования видов. Эта борьба обостряет внут­ривидовую борьбу. В частности, климатические условия (зимние морозы, засушливое жаркое лето, продолжительные дожди и т.д.), как считал Дарвин, являются самым реальным препятствием для размножения. Он вспоминал случай, когда в результате суровой зимы 1854- 1855 гг. в окрестностях его усадьбы было уничтожено до 4/5 всех птиц. Известно, что в горах Швейцарии в результате продолжительных (до двух недель) дождей гибнет практически вся местная популяция белобрюхих стрижей (Apus melba), которые, как и все стрижи, кормятся насекомыми только в воздухе.

3. Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволю­ции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него - английским натуралистом А.Уоллесом. Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора - наследственную изменчивость организмов. Теория Дарви­на получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Чет­верикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена, Ф.Г.Добржанского, Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора зак­лючается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и в избирательном их участии в передаче генов следую­щим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно оп­ределить как избирательное воспроизведение разных генотипов. В со­временной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор. Движущий отбор - такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь од­ному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора, описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечест­венного биолога-эволюциониста И.И.Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества неко­торых вариантов перед представителями средней нормы, устано­вившейся в прежних условиях существования данной популяции» (рис. 3.4). Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака. Изменение условий существования часто приво­дит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рас­сматриваемого признака. Причем от поколения к поколению про­исходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свой­ства. На примере Англии описано явление так называемого «инду- стриального меланизма» - возникновения и отбора темноокра-шенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betularia) в за­грязненных копотью березовых рощах (рис. 3.5). Вплоть до середи­ны XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки, имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишай­ников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриаль­ных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружаю­щей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и за-копчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем та­ких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50 лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала пре­обладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обус­ловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта ред­чайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Парал­лельно с этим выработалось приспособительное поведение - тем­ные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и про­сто на темный фон).

Сущность направленного отбора заключается в следующем: ес­тественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в направлении, благоприятном для новых (изменившихся) усло­вий. В результате закрепляется новая, адекватная условиям транс­формированной среды норма реакции. Таким образом, движущий, или направляющий, отбор - это отбор особей с уклоняющимися признаками, подходящими для новых условий. В принципе, отбор идет по фенотипам и по генотипам, которые их определяют.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор. Во многих природ­ных популяциях существуют группы особей, различающиеся по какому-то определенному признаку (окраске, форме крыла и пр.) и при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получи­ло название полиморфизма. Полиморфизм характерен для колоний некоторых видов гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными приме­рами полиморфизма служат общественные насекомые (пчелы, му­равьи и т.д.), у которых наблюдается четкое разделение функций (например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики кор­ма, царица - продолжательница рода) между особями одной се­мьи или колонии.

С генетической точки зрения, полиморфизм понимается как устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипичес-ких классов особей, характеризующихся заметными фенотипичес-кими различиями. Полиморфизм может быть результатом действия дизруптивного отбора, который впервые описан американским уче­ным К. Мазером. Например, у двухточечной божьей коровки су­ществует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: крас­ной и черной. «Красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» - летом. Таким образом, дизруптивный отбор способ­ствует существованию в пределах популяции двух и более феноти­пов и элиминирует («убирает») промежуточные формы. Происхо­дит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку.

Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки, соколо-образные и др.) распространены цветовые морфы. Половой ди­морфизм (различие по облику самцов и самок, например жуков-оленей, львов, курообразных и др.) - частный случай полимор­физма. Полиморфизм некоторых видов улиток обеспечивает воз­можность их существования на различных видах почв. В создавших­ся условиях для каждой из форм начинает действовать отбор, на­правленный на их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора раз­работал выдающийся отечественный биолог-эволюционист академик И.И.Шмальгаузен (1884-1963). Он писал, что «стабилизирующая форма ес­тественного отбора реализуется на осно­ве селекционного преимущества предста­вителей средней нормы перед всеми ук­лонениями от этой нормы» (рис. 3.6). Хо­рошо известен такой примердействия на­правленного отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьев (Passer domes-ticus). Орнитологи выяснили, что у погиб­ших воробьев крылья либо были значи­тельно короче, либо значительно длин­нее устоявшихся средних показателей. Вы­жившие воробьи имели крылья средней длины. Белые трясогузки (Motacilla alba), охотящиеся за стрекозами, обычно добы­вают насекомых с уклоняющимися от

средней величины признаками. Что касается человека, то даже са­мые незначительные нарушения по самым мелким 21 - 22 парам хромосом приводят к серьезному наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Изменения в более крупных хромосомах заканчи­ваются гибелью оплодотворенной яйцеклетки.

Стабилизирующий отбор, отбрасывая мутантные формы, направлен на защиту видов от разрушающего действия мута­ционных процессов. Он действует с мо­мента начала приспособления особей к изменяющимся условиям, закрепляет приспособления, соответствующие новой обстановке, и выбраковывает отклоняю­щиеся формы. Эта форма отбора направ­лена на сужение нормы реакции и, как указывал И. И. Шмальгаузен, «проявляет свое действие при установившихся эколо­гических условиях и биоценотических со­отношениях». Стабилизирующий отбор - гарант стабильности (устойчивости) в природных популяциях. Ч.Дарвин говорил о консервирующей роли естественного отбора в установившихся условиях существования.

Дарвинизм - наука об историческом развитии живой природы, основанная на воззрениях Ч. Дарвина.

Эволюционная теория - наука о причинах, общих закономерностях и механизмах эволюционного процесса.

Чарльз Роберт Дарвин и Альфред Уоллес независимо друг от друга обосновали идею естественного отбора на основе борьбы за существование.

Основные положения дарвинизма:

• эволюционный процесс реален, определяется условиями существования и проявляется в образовании новых, приспособленных к этим условиям, особей, видов и более крупных систематических таксонов;
• основные эволюционные факторы: наследственная изменчивость и естественный отбор;
• естественный отбор играет роль направляющего фактора эволюции (главную роль);
• предпосылки естественного отбора: избыточный репродуктивный потенциал, наследственная изменчивость и изменение условий существования.

Естественный отбор является следствием борьбы за существование, которая подразделяется на внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями окружающей среды.

Результаты естественного отбора:

• сохранение любых адаптаций, обеспечивающих выживание и воспроизводство потомства;
• дивергенция - процесс генетического и фенотипического расхождения групп особей по отдельным признакам и образования новых видов;
• прогрессивная эволюция органического мира.

Движущие силы эволюции, согласно Дарвину, - наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Доказательства эволюции

1. Сравнительно-анатомические доказательства основаны на выявлении общих и отличных морфологических и анатомических особенностей строения различных групп организмов.

К анатомическим доказательствам эволюции относят:

• наличие гомологичных органов, имеющих общий план строения, развивающихся из сходных зародышевых листков в эмбриогенезе, но приспособленных к выполнению разных функций (рука - ласт - крыло птицы). Различия в строении и функциях возникают в результате дивергенции;
• наличие аналогичных органов, имеющих различное происхождение в эмбриогенезе, различное строение, но выполняющих сходные функции (крыло птицы и крыло бабочки). Сходство функций возникает в результате конвергенции;
• наличие рудиментов и атавизмов.
• существование переходных форм.

Рудименты - органы, утратившие свое функциональное значение (копчик, ушные мышцы).

Атавизмы -- случаи проявления признаков дальних предков (хвост и волосатое тело у человека, остатки второго и третьего пальцев на ногах у лошади);

2. Эмбриологические доказательства. Эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития и устанавливает:

• филогенетическое родство организмов;
• филогенетические ряды;
• закономерности филогенеза.

Полученные данные отразились в законах зародышевого сходства К.М. Бэра и в биогенетическом законе Э. Геккеля и Ф. Мюллера.

Закон Бэра устанавливает сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов в пределах типа. На более поздних стадиях эмбрионального развития это сходство утрачивается, а развиваются наиболее специализированные признаки таксона, вплоть до индивидуальных признаков особи.

Биогенетический закон Мюллера - Геккеля утверждает, что онтогенез - это краткое повторение филогенеза. В процессе эволюции онтогенез может перестраиваться, что приводит к эволюции органов взрослого организма.

В онтогенезе повторяются только зародышевые стадии предков, и не всегда полностью. Иногда на ранней стадии развития организмы могут достичь половозрел ости, не проходя последующих стадий, как, например, это происходит у аксолотлей - личинок тигровой амбистомы.

3. Палеонтологические доказательства - позволяют описывать события древнейшей истории по ископаемым остаткам организмов. К палеонтологическим доказательствам относят выстроенные палеонтологами филогенетические ряды лошади, хоботных, человека.

Переходные формы.- указывают на филогенетическую преемственность при переходе от предковых форм к современным и от класса к классу. Например, в типе хордовых к переходным формам от рыб к земноводным относят ихтиостега, от земноводных к пресмыкающимся - сеймурию.

4. Молекулярные доказательства. Единство органического мира проявляется в химическом составе, тончайшем строении и основных жизненных процессах, протекающих в организмах разных системных групп.

В последнее время многие авторы, в прошлом - воинствующие атеисты, стали не менее воинствующими клерикалами и договорились до того, что дарвинизм как научная теория - бессмыслен. Вместо того чтобы признать недостаточным уровень развития современной науки для понимания причин возникновения Земли и жизни на ней, они отстаивают идею сотворения мира, не приводя никаких сколько-ни-будь серьезных аргументов. Теория Дарвина действительно несовершенна, но именно она вместе с современной генетикой позволяет более или менее аргументированно объяснить причины возникновения разнообразия органического мира и приспособленности организмов к окружающей среде.

1.23. Вид, его критерии и структура. Популяция

Вид - это совокупность особей, занимающих определенную территорию, имеющих общее происхождение, наследственное сходство морфологических, физиологических ихимических особенностей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Во многих случаях приходится решать, принадлежат л и два организма (или две группы организмов) к одному виду или к разным видам. Заключение об этом можно вынести основании критериев вида.

Критерии вида:

• морфологический - особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по своему внешнему строению;
• физиологический - особи, принадлежащие к одному виду, похожи друг на друга по многим особенностям жизнедеятельности;
• биохимический - особи, принадлежащие к одному виду, содержат сходные белки;
• генетический - особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковый кариотип;
• экологический - особи одного вида ведут сходный образ жизни в близких условиях среды;
• географический - вид распространен на определенной территории (ареале).

Критерий скрещивания - особи, принадлежащие к одному виду, скрещиваются Друг с другом в природе и дают плодовитое потомство.

Наиболее существен для определения принадлежности особей к разным видам критерий скрещивания. Однако ни один критерий не может быть исчерпывающим. Только на основании совокупности критериальных признаков можно провести различия между близкими видами.

Популяция - устойчивая, совместно обитающая в течение ряда поколений совокупность особей одного вида. Популяция - элементарная эволюционная единица. Минимальная популяция - две разнополых особи. Особи, входящие в состав одной популяции, могут рождаться и умирать, а популяция при этом будет продолжать существовать.

Скрещивание между особями одной популяции происходит гораздо чаще, чем между особями разных популяций. Тем самым обеспечивается свободный генетический обмен между членами популяции.

Под влиянием внешних факторов происходит изменение генетического состава популяции. Длительное и направленное изменение генофонда популяции называют элементарным эволюционным явлением.

Факторы, вызывающие эволюционный процесс в популяциях, называют элементарными эволюционными факторами.

К таким факторам относят:

• мутации - являются причиной генетической разнородности популяций. Они поставляют эволюционный материал. Совокупность рецессивных мутаций в генотипах особей популяции образует резерв наследственной изменчивости (С.С. Четвериков), который при изменении условий существования, изменении численности популяции может фенотипически проявиться и попасть под действие естественного отбора;
• популяционные волны - периодические колебания численности особей популяции, возникающие в результате резкой смены действия какого-либо из факторов среды (например, недостаток пищи, стихийные бедствия и др.). После прекращения действия этих факторов численность популяции снова возрастает. Оставшиеся в живых особи могут оказаться ценными в генетическом отношении. Изменения частот встречаемости определенных генов могут привести к изменению популяции;
• изоляция - бывает пространственной (географической) и биологической (экологической, физиологической, репродуктивной);
• естественный отбор - фактор, определяющий возможности выживания и размножения особей, а следовательно, сохранения и эволюции вида. Отбор действует на отдельные фенотипы, тем самым отбирая определенные генотипы.

24 ноября 1859 года вышел один из самых основополагающих трудов в истории науки - книга Чарльза Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . Это один из самых основополагающих трудов в истории науки, объясняющий, как устроена жизнь на планете, как возникло разнообразие растений и животных. Появилась теория эволюции, которую потом стали называть дарвинизмом. Но у теории эволюции по-прежнему находятся критики, которые игнорируют, что сейчас ученые находят пресловутые «переходные формы», наблюдают образование новых видов в природе и ставят эволюционные эксперименты в лаборатории.

Судьба этой теории оказалась весьма нелегкой.

Мало того, что она, как и всякая иная теория, завоевывала признание постепенно, уже после того, как она стала общепризнанной в научном мире, вошла во все учебники биологии, ее так и норовят объявить ложной, надуманной, устаревшей и т.д. Пожалуй, никто сегодня не станет пытаться опровергать гелиоцентрическую систему мира Коперника или теорию всемирного тяготения Ньютона, а вот Дарвину не повезло. Креационисты не могут ему простить даже не саму идею эволюции, а то, что он замахнулся на святое - божественное происхождение человека.

В чем суть?

Напомним суть теории, изложенной в «Происхождении видов». Дарвин постулировал, что главными факторами эволюции являются наследственная изменчивость и естественный отбор . Организмы неодинаковы, изменчивость - исходный материал для эволюции. Но в разных условиях среды какие-то признаки, например высокий рост или холодоустойчивость, оказываются полезными.

Организмы с этими признаками получают преимущество в размножении, признаки передаются следующему поколению, которое оказывается более приспособленным.

Так действует естественный отбор - движущая сила эволюции. Таким образом возникают новые виды, которые не скрещиваются между собой. Теория Дарвина объясняла механизм эволюции, в отличие от другой эволюционной концепции Жана Батиста Ламарка «упражнения органов» под прямым влиянием окружающей среды.

Но Дарвину были неизвестны законы наследственности, которые открыл Грегор Мендель в 1865 году. Поэтому он не мог объяснить некоторые вещи, в частности то, почему полезный признак не растворяется в популяции за несколько поколений. Этот необъяснимый для него парадокс под названием «кошмар Дженкина» преследовал ученого до конца дней. Дарвин не знал, что наследственность дискретна, он не знал про гены, хотя предполагал, что должны быть какие-то частицы, через которые передается наследственность, но думал, что эти частицы содержатся в крови.

Материальная мутация

В конце XIX - начале XX века биологи узнали еще много нового о природе жизни. Голландский ботаник Гуго Де Фриз ввел понятие «мутация» для обозначения единицы изменчивости и разработал мутационную теорию. В 1909 году появилось понятие «ген», хотя оно было пока совершенно абстрактным и обозначало некую частицу, отвечающую за отдельные наследственные свойства. Трудами Джона Холдейна , Сергея Четверикова , Николая Тимофеева-Ресовского развивалась популяционная генетика. В итоге, в 20–30-х годах ХХ века сформировалась синтетическая теория эволюции на основе теории Дарвина с привлечением генетики. А уж после того, как в 1953 году Уотсон и Крик открыли структуру молекулы ДНК, стало понятно еще больше, и главное - появилась материальная основа наследственности.

Интересно, что все новые знания, которые со временем появлялись, не только не опровергали теорию Дарвина, но вполне укладывались в нее, дополняли и объясняли то, что Дарвин не мог объяснить. Остается только удивляться, как многое он смог предсказать.

Создатель против Дарвина

Креационизм - концепция сотворения мира, всегда был в оппозиции теории эволюции. Причем из чисто религиозного мировоззрения выделяется так называемый научный креационизм, который пытается опровергнуть Дарвина якобы с научных позиций.

Итак, какие же претензии предъявляют Дарвину? Утверждают, что «теория эволюции - это только теория», то есть предположение, мнение, а не доказанный факт. Но, во-первых, те, кто так говорит, не понимают, что в научном языке «теория» обозначает исчерпывающее объяснение какого-то явления, которое было доказано и не было опровергнуто. Эволюционная теория объясняет разнообразие видов и их происхождение, она на научном уровне не была никем опровергнута. А главное, сегодня в науке имеется масса доказательств ее.

Одним из аргументов антидарвинистов долгое время был вопрос о «переходных формах».

Если одни организмы превращаются в другие путем постепенных изменений, то эти промежуточные организмы должны были бы находиться во множестве в ископаемых окаменелостях. А их вроде бы нет. Хотя это утверждение совершенно неверно, сейчас количество палеонтологических находок несравнимо с тем, что было при Дарвине, и среди них масса переходных форм. Например, палеонтологи нашли останки древней рыбы, которая была промежуточным звеном между «нормальными» рыбами с глазами по бокам головы и камбалой, у которой оба глаза на одной стороне. Так вот, у этой древней рыбы глаз уже поехал на другую сторону, но не доехал и находится на лбу.

В другой работе палеонтологам удалось найти переходную форму между рыбами и сухопутными четвероногими. Животное под названием тиктаалик могло передвигаться по дну, используя плавники так, как сухопутные позвоночные используют конечности. Об этом ученым рассказала анатомия тазового и плечевого пояса. А по строению черепа другие ученые определили, что тиктаалик мог приподнимать голову, находясь на мелководье, и рассматривать окрестности.

Еще один пример - находка недостающего звена в эволюции китов и дельфинов. Наземными предками этих позвоночных животных, которые вторично освоили океан, были копытные. Палеонтологи нашли окаменевшие останки предка китов под названием индохиус, который, с другой стороны, показал родство с бегемотами. Интересно, что первыми о родстве китов и бегемотов сказали молекулярные биологи по анализу ДНК.

Ну а тот, кто сомневается в том, что антропологи нашли массу промежуточных звеньев в превращении обезьяны (австралопитека) в человека, может изучить это родословное дерево, опубликованное на сайте «Антропогенез.ру.»

Эволюция онлайн

Критики говорят, что возникновение видов - это теория, собака не превращается в кошку, а шимпанзе - в человека, и вообще никто не наблюдал появление новых видов. Но сегодня у биологов есть уже масса примеров наблюдения видообразования в природе. Например, в африканских озерах живут рыбы цихлиды, у которых новые виды образуются очень быстро, буквально на глазах ученых. Происходит репродуктивная изоляция - у цихлид, обитающих на разных глубинах, отличаются окраска и цветочувствительность, что при спаривании мешает им замечать рыб не того цвета. В результате формируются отдельные виды.

А у североамериканских мотыльков специализация возникает по способам защиты от хищников. Ученые проследили стратегию защиты у разных видов мотыльков и сделали вывод, что это поведение послужило основой для образования разных видов.

Еще один упрек в адрес дарвинизма заключается в том, что Дарвин считал эволюционный процесс исключительно плавным, но по количеству ископаемых останков в разные эпохи создается представление, что эволюция двигалась скачками. Об этом говорил палеонтолог Кирилл Еськов. Этот парадокс объясняет концепция «прерывистого равновесия», она говорит о чередовании длительных периодов стазиса, когда изменений практически не происходит, и коротких периодов, когда живые организмы активно изменяются. Так, например, теперь ученые предложили решение «дилеммы Дарвина» - невероятно быстрой эволюции организмов в кембрийском периоде. Стимулом к ускорению развития послужила резкая смена условий окружающей среды.

Хотя бытует представление, что эволюцию невозможно наблюдать своими глазами, на самом деле возможно даже поставить эволюционный эксперимент в лаборатории.

Об одном таком эксперименте рассказывает доктор биологических наук Александр Марков в книге «Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий». Ученые из Имперского колледжа Лондона выращивали пять видов бактерий на экстракте из буковых листьев (буковом чае) и за 70 поколений наблюдали серьезные изменения. Один вид не смог приспособиться к «чаю» и вымер, два успешно выжили, а еще два стали размножаться быстрее, чем в начале. Еще больше изменений произошли в смешанной культуре, при совместном культивировании разных видов бактерий. В таких условиях бактерии изменили свой метаболизм, стали производить больше одних веществ и меньше других и даже начали использовать вещества друг друга, в результате чего разучились жить в одиночку. Продуктивность сообщества повысилась.

А за несколько лет до этого ученые провели 21-летний эксперимент с эволюцией в пробирке бактерии кишечной палочки E. coli. За это время у бактерии сменилось 40 000 поколений. Ученые фиксировали все мутации, которые возникали у бактерий, научились разделять полезные и вредные мутации. И, в конце концов, выделили те мутации, которые позволяли бактериям адаптироваться к окружающей среде.

Тем, кого бактерии не впечатляют, можно рассказать, что и на высших организмах ученые своими глазами видели эволюцию в «онлайн» режиме.

В связи с этим можно вспомнить об исследовании российских биологов на рыбке колюшке. Они проследили, как колюшка, живущая в морской воде, за 30 лет приобрела генетические изменения, позволившие ей жить в пресной воде. Это стало результатом эксперимента по заселению морской колюшки в пресноводные водоемы, который начался еще 30 лет назад. И вот теперь биологам удалось наглядно показать, как действует естественный отбор в изменившихся условиях внешней среды.

Они сравнили геномы морской и пресноводной колюшки и нашли генетические маркеры приспособления к пресной воде. Отбор привел к тому, что эти редкие генетические вариации стали частыми, потому что они давали своим носителям преимущества в выживании. А поскольку биологи знали время, за которое это произошло, они смогли вычислить коэффициент, характеризующий давление отбора. Вот вам и эволюция, увиденная своими глазами, причем даже не в лаборатории, а в природе.

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции - процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые, в конечном итоге, приводят к коренным, качественным изменениям — возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в.

Однако именно Дарвин выдвинул совершенно новую гипотезу в отношении живой природы, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну, так называемую теорию эволюции , получившую широчайшее распространение в мире.

Во время кругосветного путешествия Ч. Дарвин собрал богатейший материал, свидетельствовавший об изменчивости видов растений и животных. Особенно поразительной находкой был огромный скелет ископаемого ленивца, обнаруженный в Южной Америке. Сравнение с современными, небольшими по размерам ленивцами, натолкнуло Дарвина на мысль об эволюции видов.

Богатейший эмпирический материал, накопленный к тому времени в географии, археологии, палеонтологии, физиологии, систематике и т.п., позволил Дарвину сделать вывод о длительной эволюции живой природы. Свою концепцию Дарвин изложил в работе «Происхождение видов путем естественного отбора » (1859 г.). Книга Ч. Дарвина имела феноменальный успех, ее первый тираж (1250 экз.) был продан уже в первый день. В книге речь шла об объяснении возникновения живых существ без апелляции к идее Бога.

При этом следует отметить, что, несмотря на огромную популярность у читающей публики, идея постепенного появления в живой природе новых видов для научного сообщества того времени оказалась столь необычной, что была принята не сразу.

Дарвин предположил, что в популяциях животных существует конкуренция, благодаря которой выживают только те особи, которые обладают выгодными в данных конкретных условиях свойствами, позволяющими оставить потомство. Основу эволюционной теории Дарвина составляют три принципа: а) наследственности и изменчивости; б) борьбы за существование; в) естественного отбора. Изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого. Несмотря на похожесть живых организмов одного вида, внутри популяции невозможно обнаружить две совершенно одинаковые особи. Эта вариантность признаков и свойств создает преимущество одних организмов перед другими.

В обычных условиях различие свойств остается незаметным и не оказывает существенного влияния на развитие организмов, однако при изменении условий, особенно в неблагоприятную сторону, даже малейшее различие может дать одним организмам значительное преимущество перед другими. Только особи с соответствующими условиям свойствами оказываются способными выжить и оставить потомство. Дарвин различает неопределенную и определенную изменчивость.

Определенная изменчивость , или адаптивная модификация, — способность особей одного вида одинаковым образом реагировать на изменения окружающей среды. Подобные групповые изменения не передаются по наследству, поэтому не могут поставлять материал для эволюции.

Неопределенная изменчивость , или мутация , — индивидуальные изменения в организме, передаваемые по наследству. Мутации не связаны напрямую с изменениями условий окружающей среды, однако именно неопределенная изменчивость играет важнейшую роль в эволюционном процессе. Случайно появившиеся позитивные изменения передаются по наследству. В итоге выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства, обладающая полезными наследственным и свойствами.

Между живыми существами, как считает Дарвин, разворачивается борьба за существование. Конкретизируя это понятие, Дарвин указывал, что внутри вида рождается больше особей, чем доживает до взрослого состояния.

Естественный отбор — ведущий фактор эволюции, объясняющий механизм образования новых видов. Именно этот отбор выступает движущей силой эволюции. Механизм отбора приводит к избирательному уничтожению тех особей, которые менее приспособлены к условиям окружающей среды.

Критика концепции дарвиновской эволюции

Неоламаркизм явился первым крупным антидарвиновским учением, появившимся в конце XIX в. Неоламаркизм основывался на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, заставляющих организмы напрямую к ним приспосабливаться. Неоламаркисты также говорили о невозможности наследовать приобретенные таким образом признаки, отрицали созидательную роль естественного отбора. Основу этого учения составляли старые идеи Ламарка.

Из других антидарвиновских учений отметим теорию номогенеза Л . C . Берга, созданную в 1922 г. В основе этой теории лежит идея, согласно которой эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы облачают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных о конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Ч. Дарвин полагал, что естественный отбор обеспечивает прогресс в развитии живых организмов. Кроме того, он подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, а вид. Однако позднее было установлено, что элементарной единицей эволюции является не вид , а популяция.

Слабым звеном эволюционной теории Ч. Дарвина было отсутствие точного и убедительного механизма наследственности. Так, эволюционная гипотеза не объясняла, каким образом происходит накопление и сохранение полезных наследственных изменений в результате дальнейшего скрещивания живых организмов. Вопреки бытовавшему мнению, что при скрещивании организмов с полезными свойствами и организмов, у которых эти свойства отсутствуют, должно происходить усреднение полезных признаков, их растворение в череде поколений. Эволюционная концепция предполагала, что эти признаки накапливаются.

Ч. Дарвин сознавал слабость своей концепции, однако не сумел удовлетворительно объяснить механизм наследования.

Ответ на этот вопрос дала теория австрийского биолога и генетика Менделя, обосновавшая дискретный характер наследственности.

Созданная в XX в. синтетическая теория эволюции (СТЭ) завершила объединение эволюционной теории с генетикой. СТЭ представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, и прежде всего естественного отбора с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости. Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор — единственным творческим фактором микроэволюции.

На характер процессов микроэволюции влияют колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюци- онных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Некоторые события, которые обычно приводят в качестве доказательства эволюционной гипотезы, можно воспроизвести в условиях лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом. Они свидетельствует лишь о том, что эти события могли произойти.

На многие возражения в эволюционной гипотезе до сих пор нет ответа.

В связи с критикой гипотезы естественного отбора Дарвина целесообразно отметить следующее. В настоящее время обозначившее цивилизационный кризис — кризис основных мировоззренческих установок человечества, — становится все ясно, что дарвинизм — всего лишь частная модель конкурентного взаимодействия, неоправданно претендующая на всеобщность.

Рассмотрим более пристально центральное звено дарвинизма — свойство приспособляемости или адаптивности эволюционного процесса. Что означает — более приспособленная особь или особи? Ответа на этот вопрос в дарвинизме, строго говоря, нет, а если и есть косвенный ответ, то он ошибочный.

Косвенный ответ состоит в следующем: наиболее приспособленной будет та особь, которая побеждает в конкурентной борьбе и выживает. Последнее неизбежно ведет к представлению об особе-гангстере и виде-агрессоре. Популяции же и экосистема с таким видом- агрессором были бы явно неустойчивыми: длительное время существовать они не смогли бы. Это противоречит фактам и утвердившимся в биологии представлениям о том, что устойчиво существующие экосистемы в целом равновесны, и процессов замещения в них не происходит.

Способом устойчивого существования популяций, сообществ и экосистем является кооперация и взаимное дополнение 115].

Конкуренция же имеет частный характер: она сполна задействована в неравновесной популяции, движущейся к равновесию, и играет роль своего рода катализатора, убыстряя движение экосистемы к равновесию. Однако прямого отношения к эволюции, т.е. прогрессу, такого рода конкуренция не имеет. Пример: внедрение вида в новую для него область — ввоз кролика в Австралию. Конкуренция за пишу была, но никакого нового вида, а тем более прогрессивного, не возникло. Другой пример: на остров Порто-Сонто в Атлантическом океане также был выпущен выводок кроликов. В отличие от своих европейских собратьев эти кролики стали более мелкими и другой окраски. При скрещивании с европейским видом они не дали плодовитого потомства — возник новый вид кроликов. Ясно, что при становлении равновесной популяции также была задействована конкуренция. Однако видообразование произошло не за ее счет, а благодаря новым условиям среды обитания. Вместе с тем и нет никаких доказательств, что возникший вид кроликов более прогрессивный, чем европейский.

Таким образом, назначение конкуренции совсем иное, чем в гипотезе естественного отбора Дарвина. Конкуренция устраняет аномальные, «распадные» особи (с нарушениями в генетическом аппарате). Тем самым конкурентное взаимодействие устраняет регресс. Но механизмом прогресса является не конкурентное взаимодействие, а открывание и освоение нового ресурса: по мере эволюции преимущество получает более умный.

Дарвиновская концепция построена как негативный процесс, в котором выживают не сильнейшие, а погибают слабейшие.

Дарвинизм отрицает тенденции — закономерности, которые вполне очевидны (например, грузины и украинцы хорошо поют), утверждая, что все существенные свойства определяются их пользой для выживания.

Дарвинизм вообще беспредметен, поскольку естественного отбора в природе просто не существует .

Как известно, Дарвин примеров естественного отбора в природе не привел, ограничившись аналогией его с искусственным отбором. Но эта аналогия неудачна. Искусственный отбор требует принудительного скрещивания желаемых особей при полном исключении размножения всех остальных. В природе такой избирательной процедуры нет. Это признавал и сам Дарвин.

Естественный отбор представляет собой не избирательное скрещивание, а избирательное размножение. В природе нашли только несколько примеров того, как, благодаря избирательному размножению, изменяется частота носителей определенного признака, но и только. Ни одного примера, где бы в результате этой процедуры что-то появилось новое, найти не удалось (за исключением того скучного случая, когда полезным оказывается включение или выключение уже существующего гена).

Единственным обоснованием дарвинизма до сих пор остается аналогия с искусственным отбором, но и он пока не привел к возникновению хотя бы одного нового рода , не говоря уж о семействе, отряде и выше. Тем самым дарвинизм — не описание эволюции, а способ толкования ее малой части (изменения внутри вида) с помощью гипотетической причины, именуемой естественным отбором.

Эволюция не по Дарвину

Направление эволюции определяется тем, чей набор генов привнесен в следующее поколение, а не тем, чей набор генов исчез в предыдущем .

«Современная» теория эволюции — синтетическая теория эволюции (СТЭ), основанная на синтезе теории естественного отбора Дарвина с генетикой Менделя, доказывает, что причиной изменчивости являются мутации — резкие изменения в наследственной структуре организма, происходящие случайно, также не решает проблемы.

В основе эволюции лежит не дарвиновский отбор, не мутации (как в СТЭ), а индивидуальная внутривидовая изменчивость , которая существует постоянно во всех популяциях. Именно индивидуальная вариабельность дает основу для сохранения в популяции тех или иных функций. Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскальзывали бы наиболее сообразительные (умные). Тогда те, кто хуже соображает, просто исчезли бы.

Уже много лет известен горизонтальный перенос генов, т.е. обретение наследственной информации помимо процесса размножения. Оказалось, что в хромосомах и цитоплазме клетки существует целый ряд биохимических соединений, находящихся в хаотичном состоянии и способных к взаимодействию со структурами нуклеиновых кислот другого организма. Эти биохимические соединения были названы плазмидами. Плазмиды способны включаться в клетку реципиента и активизироваться под действием определенных внешних факторов. Переход из латентного состояния в активное означает соединение генетического материала донора с генетическим материалом реципиента. Если полученная конструкция работоспособна, то начинается синтез белков.

На основании этой технологии и был синтезирован инсулин — белок, позволяющий бороться с диабетом.

У одноклеточных микроорганизмов горизонтальный перенос генов является определяющим в эволюции.

Мигрирующие генетические элементы обнаруживают значительное сходство с вирусами. Открытие явления трансдукции генов , т.е. переноса генетической информации в клетки растений и животных с помощью вирусов, включающих часть генов исходной клетки хозяина, дает основание предполагать, что вирусы и сходные с ними биохимические образования занимают особое место в эволюции.

Некоторые ученые высказывают мнение, что мигрирующие биохимические соединения способны вызвать даже более серьезные изменения в геномах клеток, чем мутации. Если это предположение окажется верным, то придется существенно пересмотреть нынешние представления о механизмах эволюции.

Сейчас выдвигаются гипотезы о значительной роли вирусов в смешении генетической информации различных популяций, возникновении скачков эволюционного процесса , одним словом, речь идет о важнейшей роли вирусов в эволюционном процессе.

Вирусы — одни из наиболее опасных мутагенов. Вирусы — мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию.

У человека, как у растений и животных, вирусы вызывают множество заболеваний. Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, однако они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса.

Тем не менее идея о ведущей роли мутаций в эволюционном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, созданной в 1970- 1980-е годы японскими учеными М. Кимурой и Т. Ота. Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезируюшего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — изменение чистоты генов в популяции под действием совершенно случайных факторов.

На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой заключается в идее, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. И хотя эти представления не являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, т.е. живой организм, онтогенетический уровень организации жизни.

Недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции - пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии — стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции (в противовес СТЭ) и независимости управляемых ими факторов.

Таким образом, концепция Дарвина не является единственной, пытающейся объяснить эволюционный процесс. Однако из Дарвина сделали икону, а из дарвинизма — религию (слово «отбор» применяется как разговорное, как хлеб и вода). Если религию может вытеснить только другая религия, то какая религия может в наши дни с пользой для людей заменить дарвинизм? Классические религии этого сделать не могут, поскольку исповедуют креоционизм, а он противоречит науке и поэтому отталкивает как раз тех, на кого следует опираться.

Вытеснить дарвинизм, к общей пользе, может религия почитания природы как целого (где человек — лишь часть природы, выходец из нее). Только так можно заменить ту идеологию «борьбы с природой», которую утверждает на планете Земля господство дарвинизма.

Ростки почитания природы как целого уже видны в возникших природоохранных движениях.

Временное утверждение в мире дарвиновского мировоззрения, дополненного экономическими рыночными механизмами, явилось одной из главных мировоззренческих причин современного цивилизационного кризиса.

Следует обратить внимание также на отзыв о дарвинизме, сделанный еще в XIX в. крупнейшим патологоанатомом Р. фон Вирховым, на съезде естествоиспытателей в Мюнхене. Он потребовал запретить изучение и распространение идей дарвинизма, поскольку его распространение может привести к повторению Парижской коммуны.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.

Построение наиболее фундаментальной эволюционной концепции связано с именем гениального английского ученого Чарльза Дарвина (1809–1882). Огромное значение для становления эволюционных и атеистических взглядов Ч. Дарвина имело свершенное им в 1831–1836 гг. кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил с Англию огромное количество коллекций. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы – острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в . После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве. он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. Были опубликованы его работы «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», «Изменение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор».

Основная заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он раскрыл механизмы образования и становления видов, т. е. объяснил механизм эволюции. Свои выводы он сделал на основе большого числа данных, накопленных к этому времени в области естествоиспытания, практике животноводства и растениеводства. Первым возможным выводом, сделанным Дарвином, был вывод о существовании в природе . Этот вывод был сделан на основе того, что из появляющегося на свет огромного числа особей, до взрослого состояния доживают лишь единицы, следовательно, по мнению Дарвина, остальные гибнут в борьбе за жизнь. Вторым выводом было заключение о том, что для организмов характера всеобщая изменчивость признаков и свойств (даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей). В достаточно стабильных условиях эти мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе «естественного отбора» (избирательного выживания одних и гибели других особей). Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов (мутационная и комбинативная). Результатов естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования, которое мы рассматриваем с таксонометрической точки зрения – объединяем в сходные организмы в виды, роды, семейства.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина сводятся к следующему:

Многообразие видов животных и растений – это результат исторического развития органического мира.
Главные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор. Материал для естественного отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью.
органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ.
является результатом действия естественного отбора.
Могут наследоваться как благоприятные, так и неблагоприятные изменения.
Многообразие современных пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений является результатом действия .
связана с историческим развитием древних человекообразных обезьян.
учение Ч. Дарвина можно рассматривать как переворот в области естествознания. Значение эволюционной теории заключается в следующем:

Выявлены закономерности превращения одной органической формы в другую.
Объяснены причины целесообразности органических форм.
Открыт закон естественного отбора.
Выяснена сущность искусственного отбора.
Определены движущие силы эволюции.