ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Формы отбора, графическое представление	Особенности каждой формы естественного отбора
ДВИЖУЩАЯ	В пользу особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака; приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды
II СТАБИЛИЗИРУЮЩАЯ	Направлена на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака. Результатом действия стабилизирующего отбора является большое сходство всех особей растений или животных, наблюдаемое в любой популяции
ДИЗРУПТИВНАЯ, ИЛИ РАЗРЫВАЮЩАЯ	Благоприятствует более чем одному фенотипически оптимальному признаку и действует против промежуточных форм, приводит как к возникновению внутривидового полиморфизма, так и к изоляции популяций

Связанный с особями, имеющими отклонение основных признаков, в сравнении со средней нормой.

Особенности отбора

Каждое поколение избавляется от особей, которые отличаются от оптимального среднего параметра по определенным признакам. Пример стабилизирующего отбора в живой природе связан с сохранением состояния популяции. Для полноценного существования ее представители стараются подбирать максимальные условия для приспособленности к определенным условиям.

Варианты в природе

Пример стабилизирующего естественного отбора в природе - максимальный вклад в генофонд новых поколений со стороны самых плодовитых особей. Но ученым удалось доказать путем проведения многочисленных наблюдений за природными популяциями млекопитающих и птиц, что на самом деле ситуация обстоит несколько иначе. При наличии в одном гнезде большого количества птенцов прокормить их довольно трудно, поэтому они гораздо меньше и слабее тех, что растут в среднем числе. Таким образом, исследователям удалось достоверно установить примеры действия стабилизирующего отбора, подтвердить приспосабливаемость к выживанию у птиц, имеющих среднюю степень плодовитости.

Выбор в пользу средних величин

При сравнении птиц с разным количеством потомства оказалось, что существует сразу несколько признаков, которые характеризуют примеры стабилизирующей формы отбора. Новорожденные млекопитающие, имеющие незначительный вес, а также слишком большую массу тела, в основном погибали на 1-2-й неделе жизни. Что касается детенышей со средними параметрами, то они легко переносили первые недели своего существования, развивались, гибли в минимальных количествах.

Рассмотрим еще один пример стабилизирующего отбора, связанный с пернатыми. Когда во время эксперимента было решено проанализировать размер крыльев у птиц, которые погибли после сильной бури, оказалось, что большая часть их имела либо слишком короткие, либо, напротив, очень длинные крылья. Этот пример стабилизирующего отбора также свидетельствует о лучшей выживаемости особей со средними признаками.

Причины возникновения малой приспособленности

Рассматривая данный пример действия стабилизирующей формы естественного отбора, попробуем выявить основные причины малой приспособленности отдельных особей к постоянным условиям существования. Почему с помощью естественного отбора невозможно очистить определенную популяцию от уклоняющихся нежелательных форм? Причина заключается не только в том, что по мере рождения нового потомства происходят разнообразные мутации, но и в связи с тем, что часто приспособленными особями будут гетерозиготные генотипы. В процессе скрещивания они дают расщепление в потомстве, и возникают новые гомозиготные поколения, у которых существенно снижена приспособленность к условиям выживания. Такое явление получило название сбалансированного полиморфизма.

Примеры полиморфизма

Основные примеры стабилизирующей формы естественного отбора (полиморфизм) - серповидно-клеточная анемия. Данное тяжелое заболевание крови наблюдается у людей, гомозиготных по гемоглобину с мутантными аллелями (HbS), приводит к смерти в юном возрасте. Большая часть человеческих популяций имеет низкую частоту данной аллели, она связана с определенными мутациями. Но ученым удалось установить взаимосвязь между присутствием в человеческом организме данного гена и наличием в местности малярии. Результаты исследований показали, что гетерозиготы по типу HbS обладают более высокой устойчивостью к такому заболеванию, как малярия, чем гомозиготы с нормальной аллелью.

Механизм изменчивости

Примеры стабилизирующего и движущего отбора имеют определенный механизм накопления признаков изменчивости в природных популяциях. Впервые такая отличительная особенность стабилизирующего отбора была отмечена выдающимся ученым И. И. Шмальгаузеном. Ему удалось доказать, что даже при стабильных условиях существования ни на минуту не прекращается естественный отбор, продолжается эволюция. Даже при неизменном фенотипе популяция продолжает эволюционировать. Рассматриваемый им пример действия стабилизирующей формы отбора подтвердил постоянное изменение генетического состава. Благодаря стабилизирующему отбору создаются такие генетические схемы, с помощью которых обеспечивается создание из разнообразных генотипов оптимальных фенотипов.

Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора

Она способна предохранять сформированный генотип от негативного воздействия Примером действия стабилизирующей формы отбора является существование таких древних видов, как гинкго, гаттерия. Именно стабилизирующий отбор сохранил до нашего времени «живых ископаемых», обитающих в стабильных условиях внешней среды:

1. Гаттерия, которая имеет черты пресмыкающихся, существовавших во время мезозойской эры.
2. Латимерия, являющаяся потомком знакомых по палеозойской эре.
3. Североамериканский опоссум, являющийся сумчатым животным, существующим с мелового периода.
4. Растение голосеменного вида гинкго, аналогичное древесным формам, вымершим во времена юрского периода

Действует такая стабилизирующая форма естественного отбора до того момента, пока есть те условия, при которых был сформирован определенный признак либо свойство.

Влияние экологии на изменчивость

Постоянные условия совершенно необязательно являются неизменными на протяжении длительного промежутка времени. В связи с постоянными изменениями экологических условий происходит адаптация с помощью стабилизирующего отбора к ним определенных особей. Происходит изменение циклов размножения, чтобы появившийся молодняк развивался в тот временной период, когда существует достаточное количество пищевых ресурсов для поддержания жизни. Если потомки появляются на свет раньше либо позже предполагаемых сроков, они устраняются стабилизирующим отбором. Каким образом растения и животные «узнают» о наступлении зимы? Кратковременные понижения температур весьма обманчивы. К тому же ежегодно наблюдается смещение границ лета и зимы. Животные, которые поспешно отреагируют на сигналы, могут остаться без потомства. Поэтому многие птицы и млекопитающие ориентируются на продолжительность светового дня. Именно этот сигнал для многих видов животных является стимулом запуска важных функций: линьки, миграции, размножения. И. И. Шмальгаузену удалось доказать связь универсальной адаптации со стабилизирующим отбором.

Варианты отклонения от нормы

Стабилизирующий отбор полностью отметает все отклонения от установленной нормы, способствует формированию генетических механизмов, обеспечивающих полноценное развитие и формирование идеальных фенотипов на основе различных генотипов. Результатом будет полноценное функционирование организмов даже при колебаниях внешней среды.

Учение А. Уоллеса и Ч. Дарвина

Создана теория о естественном отборе была как основная творческая сила, которая направляет процесс эволюции и определяет его формы. Естественным отбором стали считать процесс, благодаря которому выживают и имеют потомство только те особи, которые обладают полезными для конкретных условий обитания наследственными признаками. При оценке естественного отбора с точки зрения генетики можно сделать вывод о его значимости для отбора положительных мутаций и генетических комбинаций. Проявляться они могут благодаря половому размножению, а по мере существования популяции улучшаться путем выбраковки отрицательных комбинаций и мутаций.

Те организмы, которые имеют некачественные гены, не способны выживать в определенных условиях, погибают. Естественный отбор способен «работать» на основе воспроизводства живых организмов, если ослабленные особи не готовы к полноценному потомству или вовсе не оставляют после себя потомства. В этом случае не просто происходит отбор и выбраковка определенных отрицательных качеств живого организма, а полностью уничтожаются генотипы, которые несут подобные признаки.

О формах естественного отбора

В данный момент принято выделять следующие формы такого отбора, именно о них идет речь в учебниках биологии в школах.

1. Стабилизирующий естественный отбор.
2. Движущий отбор.
3. Разрывающий отбор.

Движущий отбор типичен для меняющихся природных условий, при которых появляется фактор, ставший мутационным. Например, индустриальный меланиногенез, характерный для бабочек связан с потемнением из-за промышленной копоти стволов берез. Так как насекомые стали видны на фоне «новых» деревьев, их быстро уничтожали птицы. Темные мутанты бабочек выживали, давали потомство, а потому постепенно темные бабочки-мутанты стали доминирующей формой для данной популяции.

Из-за сдвига средней величины в сторону существующего фактора объясняется возникновение холодолюбивых и теплолюбивых животных и растений. Движущий отбор привел к приспособлению бактерий, грибов, иных возбудителей заболеваний человека, животных к разным ядохимикатам и лекарственным препаратам. Движущий отбор позволяет объяснить возникновение редукции глаз у пещерных обитателей и кротов, а также потерю у некоторых птиц крыльев. При подобном варианте отбора не происходит разветвления признаков, в результате чего несущие генотипы постепенно сменяются другими, не образуя уклоняющихся и переходных форм.

Разрывающий отбор позволяет получать крайние виды приспособлений, при этом все промежуточные формы вымирают. Благодаря дизруптивному отбору формируется две и больше форм изменчивости, которые приводят к полиморфизму. Именно борьба за существование является тем важным фактором, который является основным механизмом любого естественного отбора. Конкуренция, хищничество, аменсализм считаются тремя основными видами борьбы за существование.

Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций. То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Аменсализм - причинение одной популяцией ущерба другой популяции (например, выделение антибиотиков, вытаптывание крупными животными травы и гнезд мелких животных без всякого выигрыша для себя);

Конкуренция - борьба за общие источники питания и ресурсы (за пищу, воду, освещенность, кислород и т. п.;

Хищничество - питание за счет других видов, но циклы развития хищников и жертв не связаны или мало связаны;

Комменсализм (нахлебничество) - комменсал живет за счет другого организма, не влияя на последний (например, многие бактерии и грибы живут на поверхности корней, листьев и плодов растений, питаясь их выделениями);

Протокооперация - взаимовыгодные для обоих видов отношения, но не обязательные (случайные) для них (например, некоторые птички чистят зубы крокодилам, пользуясь остатками их пищи и защитой крупного хищника; взаимоотношения раков-отшельников и актиний и др.);

Мутуализм - положительные и обязательные для обоих видов связи (например, микоризы, лишайниковые симбиозы, кишечная микробиота и т. п.). Партнеры либо не могут развиваться друг без друга, либо их развитие происходит хуже в отсутствие партнера.

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

1) искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;

2) результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;

3) при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;

4) естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

Естественный отбор - результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.

Мутационный процесс, колебания численности популяций, изоляция создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Эволюция же - процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор - естественный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции и целого вида (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы и действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции - поле действия отбора.

Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.

а)Дестабилизирующий отбор

Дестабилизирующий отбор - это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции.

Так, популяции озёрных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующей формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующей формы естественного отбора).

Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

б) Половой отбор

Половой отбор - естественный отбор внутри одного пола, направленный на выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее количество потомков.

У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Рис. 7.

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.

Объясняя эти гипотезы, мы старались понять логику действия самок птиц. Может создаться впечатление, что мы слишком много от них ожидаем, что такие сложные расчеты приспособленности им вряд ли доступны. На самом деле, в выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Когда рабочая пчела жалит хищника, напавшего на улей, она не вычисляет, насколько этим своим самопожертвованием она повышает совокупную приспособленность своих сестер - она следует инстинкту. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

в) Групповой отбор

Групповой отбор часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов -- большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний -- в отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая величина обеих популяционных систем одинакова и организмы свободно скрещиваются между собой.

В большой непрерывной популяции отбор относительно неэффективен в смысле повышения частоты благоприятных, но редких рецессивных мутаций. Кроме того, любой тенденции к повышению частоты какого-либо благоприятного аллеля в одной части данной обширной популяции противодействует скрещивание с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок. Подобным же образом благоприятные новые генные сочетания, которым удалось образоваться в какой-нибудь локальной доле данной популяции, разбиваются на части и элиминируются в результате скрещивания с особями соседних долей.

Все эти трудности в значительной степени устраняются в популяционной системе, по своей структуре напоминающей ряд отдельных островков. Здесь отбор или отбор совместно с дрейфом генов может быстро и эффективно повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция защищает генофонды этих колонии от «затопления» в результате миграции из других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от скрещивания с ними. До этого момента в модель был включен только индивидуальный отбор или -- для некоторых колоний -- индивидуальный отбор в сочетании с дрейфом генов.

Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная система, изменилась, в результате чего адаптивность прежних генотипов понизилась. В новой среде новые благоприятные гены или сочетания генов, закрепившиеся в некоторых колониях, обладают высокой потенциальной адаптивной ценностью для популяционной системы в целом. Теперь имеются все условия для того, чтобы вступил в действие групповой отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокращаются и вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают их по всей области, занимаемой данной популяционной системой. Такая подразделившаяся популяционная система приобретает новый набор приспособительных признаков в результате индивидуального отбора в пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное размножение разных колоний. Сочетание группового и индивидуального отбора может привести к результатам, которые не могут быть достигнуты за счет одного лишь индивидуального отбора.

Установлено, что групповой отбор -- процесс второго порядка, дополняющий главный процесс индивидуального отбора. Будучи процессом второго порядка, групповой отбор должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор. Обновление популяций требует больше времени, чем обновление особей.

Концепция группового отбора встретила широкое признание в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

Одна из особенностей органического мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат группового отбора, -- это половое размножение. Хотя и были созданы модели, в которых половому размножению благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными. Половое размножение -- это тот процесс, который создаёт рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

г) Направленный отбор (движущий)

Рис. 1.

Направленный отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического состава популяций, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.

При длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.

Рис 2.Зависимость частоты темных форм березовой пяденицы от степени загрязненности атмосферы

Светлоокрашенные формы были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма. Движущий отбор приводит к появлению нового вида.

Рис. 3.

Насекомые, ящерицы и ряд других обитателей травы имеют зеленую или бурую окраску, обитатели пустыни - цвет песка. Шерсть животных, живущих в лесах, например леопарда, расцвечена небольшими пятнами, напоминающими солнечные блики, а у тигра имитирует окраску и тень от стеблей камыша или тростника. Такая окраска получила название покровительственной.

У хищников она закрепилась благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, - вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников. Как же она появилась? Многочисленные мутации давали и дают большое разнообразие форм, отличающихся по окраске. В ряде случаев расцветка животного оказывалась близкой к фону окружающей среды, т.е. скрывала животное, играла роль покровительственной. Те животные, у которых покровительственная окраска была выражена слабо, оставались без пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной окраской, выходили победителями в межвидовой борьбе за существование.

Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. В ряде экспериментов Фальконер выбирал из популяции шестинедельных мышей самых тяжелых особей и давал им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими мышами. Такое избирательное скрещивание по признаку массы тела привело к созданию двух популяций, в одной из которых масса возрастала, а в другой - уменьшалась.

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась к первоначальной массе (примерно 22 грамма). Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.

д) Стабилизирующий отбор

Рис. 4.

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью.

Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаше погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

В чем причина постоянного появления малоприспособленных форм в постоянных условиях существования? Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина не только и не столько в постоянном возникновении все новых и новых мутаций. Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Рис.5.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина (Hb S) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллею.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Стабилизирующая форма естественного отбора предохраняет сложившийся генотип от разрушающего влияния мутационного процесса, чем объясняется, например, существование таких древних форм, как гаттерия, гинкго.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые ископаемые», обитающие в относительно постоянных условиях внешней среды:

гаттерия, носящая черты пресмыкающихся мезозойской эры;

латимерия, потомок кистеперых рыб, широко распространенных в палеозойскую эру;

североамериканский опоссум - сумчатое животное, известное с мелового периода;

Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства.

Здесь важно отметить, что постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. К ним приурочиваются циклы размножения, таким образом, чтобы молодняк рождался в тот сезон года, когда ресурсы пищи максимальны. Все отклонения от этого оптимального, воспроизводимого из года в год цикла, устраняются стабилизирующим отбором. Потомки, родившиеся слишком рано, гибнут от бескормицы, слишком поздно - не успевают подготовиться к зиме. Как животные и растения узнают о наступлении зимы? По наступлению заморозков? Нет, это не слишком надежный указатель. Кратковременные флуктуации температуры могут быть очень обманчивы. Если в какой-то год потеплело раньше обычного, то это вовсе не значит, что пришла весна. Те, кто слишком поспешно среагируют на этот ненадежный сигнал, рискуют остаться без потомства. Лучше дождаться более надежного знака весны - увеличения светового дня. У большинства видов животных, именно этот сигнал запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. И.И. Шмальгаузен убедительно показал, что эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

е)Дизруптивный (расчленяющий) отбор

Рис. 6.

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень быстро достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктофагами. Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных рыб.

Интересный пример приводит Дарвин относительно насекомых - обитателей небольших океанических островов. Они прекрасно летают или совсем лишены крыльев. По-видимому, насекомые внезапными порывами ветра уносились в море; сохранились лишь те, которые могли либо противостоять ветру, либо совершенно не летали. Отбор в этом направлении привел к тому, что на острове Мадейра из 550 видов жуков 200 нелетающие.

Еще один пример: в лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса - «солнечная» - растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как «теневая» раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков - признаку, детерминированному генетически.

Основной результат этого отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.

Заключение

Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении.

Список литературы

Власова З.А. Биология. Справочник студента - Москва, 1997

Грин Н. Биология - Москва, 2003

Камлюк Л.В. Биология в вопросах и ответах - Минск, 1994

Лемеза Н.А. Пособие по биологии - Минск, 1998