ОСНОВИ НА ИМУНИТЕТА НА РАСТЕНИЯТА КЪМ БОЛЕСТИ

При най-тежките епифитотии растенията са засегнати от болестта неравномерно, което е свързано с устойчивостта и имунитета на растенията. Имунитетът се разбира като абсолютна невинност при наличие на инфекция при условия, благоприятни за заразяване на растенията и развитие на болести. Устойчивостта е способността на тялото да устои на тежко увреждане от болестта. Тези две свойства често се идентифицират, което означава, че растенията са слабо засегнати от болести.

Устойчивостта и имунитетът са сложни динамични състояния, които зависят от характеристиките на растението, патогена и условията на околната среда. Изследването на причините и моделите на стабилност е много важно, тъй като само в този случай е възможно успешна работавърху отглеждането на устойчиви сортове.

Имунитетът може да бъде вроден (наследствен) или придобит. Вроденият имунитет се предава от родителите на потомството. Променя се само с промени в генотипа на растението.

Придобитият имунитет се формира в процеса на онтогенезата, което е доста често срещано в медицинската практика. Растенията нямат толкова ясно дефинирано придобито свойство, но има техники, които могат да повишат устойчивостта на растенията към болести. Те се изучават активно.

Пасивната резистентност се определя от конституционните характеристики на растението, независимо от действието на патогена. Например, дебелината на кутикулата на някои растителни органи е фактор за пасивен имунитет. Факторите на активния имунитет действат само при контакт между растението и патогена, т.е. възникват (предизвикват се) по време на патологичния процес.

Разграничава се понятието специфичен и неспецифичен имунитет. Неспецифично е неспособността на някои патогени да причинят инфекция на определен растителен вид. Например, цвеклото не е засегнато от патогени на главоболие на зърнени култури, късна болест по картофите, картофите не са засегнати от церкоспора по цвекло, зърната не са засегнати от картофена макроспориоза и др. Имунитет, който се проявява на ниво сорт по отношение на специализираните патогени се наричат ​​специфични.

Фактори за устойчивост на растенията към болести

Установено е, че устойчивостта се определя от общия ефект на защитните фактори на всички етапи на патологичния процес. Цялото разнообразие от защитни фактори се разделя на 2 групи: предотвратяване на проникването на патогена в растението (аксения); предотвратяване на разпространението на патогена в растителните тъкани (истинска резистентност).

Първата група включва фактори или механизми от морфологичен, анатомичен и физиологичен характер.

Анатомични и морфологични фактори. Бариерите за въвеждането на патогени могат да бъдат дебелината на покривната тъкан, структурата на устицата, опушването на листата, восъчното покритие и структурните характеристики на растителните органи. Дебелината на покривните тъкани е защитен фактор срещу онези патогени, които проникват в растенията директно през тези тъкани. Това са предимно гъби от брашнеста мана и някои представители на клас Oomycetes. Структурата на устицата е важна за въвеждането в тъканите на бактерии, фалшиви патогени брашнеста мана, ръжда и др. Обикновено за патогена е по-трудно да проникне през плътно покрити устица. Пубертетът на листата предпазва растенията от вирусни заболявания и насекоми, които пренасят вирусни инфекции. Благодарение на восъчното покритие върху листата, плодовете и стъблата, капките не се задържат върху тях, което предотвратява покълването на гъбични патогени.

Навикът на растението и формата на листата също са фактори, които инхибират началните етапи на инфекцията. По този начин сортовете картофи с рехава структура на храста са по-малко засегнати от късна болест, тъй като те са по-добре вентилирани и инфекциозните капчици по листата изсъхват по-бързо. По-малко спори се установяват върху тесни листни остриета.

Ролята на структурата на растителните органи може да се илюстрира с примера на цветята на ръжта и пшеницата. Ръжта е много силно засегната от мораво рогче, докато пшеницата е много рядко засегната. Това се обяснява с факта, че люспите на цветята на пшеницата не се отварят и спорите на патогена практически не проникват в тях. Отворен типцъфтежът при ръжта не предотвратява навлизането на спори.

Физиологични фактори. Бързото въвеждане на патогени може да бъде възпрепятствано от високо осмотичното наляганев растителните клетки, скоростта на физиологичните процеси, водещи до заздравяване на рани (образуване на перидерма на раната), през които проникват много патогени. Важна е и скоростта на преминаване на отделните фази на онтогенезата. По този начин причинителят на твърдата главня на пшеницата прониква само в младите разсад, поради което сортовете, които покълват приятелски и бързо, са по-малко засегнати.

инхибитори. Това са съединения, открити в растителна тъкан или синтезирани в отговор на инфекция, които инхибират развитието на патогени. Те включват фитонциди - вещества с различна химична природа, които са фактори на вродения пасивен имунитет. IN големи количествафитонцидите се произвеждат от тъканите на лук, чесън, череша, евкалипт, лимон и др.

Алкалоидите са азотсъдържащи органични основи, образувани в растенията. Особено богати на тях са растенията от семействата бобови, макови, нощни, сложни и др. Например соланинът в картофите и томатинът в доматите са токсични за много патогени. По този начин развитието на гъби от рода Fusarium се инхибира от соланин в разреждане 1:105. Фенолите могат да потиснат развитието на патогени, етерични маслаи редица други съединения. Всички изброени групи инхибитори винаги присъстват в интактни (неувредени тъкани).

Индуцираните вещества, които се синтезират от растението по време на развитието на патогена, се наричат ​​фитоалексини. от химичен съставвсички те са вещества с ниско молекулно тегло, много от тях

са фенолни по природа. Установено е, че свръхчувствителният отговор на растението към инфекция зависи от скоростта на индуциране на фитоалексини. Много фитоалексини са известни и идентифицирани. Така ришитин, любовин и фитуберин са изолирани от картофени растения, заразени с причинителя на късна болест, пизатин от грах и изокумарин от моркови. Образуването на фитоалексини представлява типичен пример за активен имунитет.

Активният имунитет също включва активиране на растителни ензимни системи, по-специално окислителни (пероксидаза, полифенолоксидаза). Това свойство ви позволява да инактивирате хидролитичните ензими на патогена и да неутрализирате токсините.

Придобит или индуциран имунитет. За повишаване устойчивостта на растенията към инфекциозни заболяванияИзползва се биологична и химическа имунизация на растенията.

Биологичната имунизация се постига чрез третиране на растения с отслабени култури от патогени или техни метаболитни продукти (ваксиниране). Използва се за защита на растенията от някои вирусни заболявания, както и от бактериални и гъбични патогени.

Химическата имунизация се основава на действието на определени химически вещества, включително пестициди. Усвоявайки се в растенията, те променят метаболизма в посока, неблагоприятна за патогените. Пример за такива химически имунизатори са фенолните съединения: хидрохинон, пирогалол, ортонитрофенол, паранитрофенол, които се използват за третиране на семена или млади растения. Редица системни фунгициди имат имунизиращи свойства. По този начин дихлороциклопропанът предпазва ориза от бластна болест чрез засилване на синтеза на феноли и образуването на лигнин.

Известна е и имунизиращата роля на някои микроелементи, влизащи в състава на растителните ензими. В допълнение, микроелементите подобряват доставката на основни хранителни вещества, което има благоприятен ефект върху устойчивостта на растенията към болести.

Генетика на резистентност и патогенност. Видове устойчивост

Устойчивостта на растенията и патогенността на микроорганизмите, както всички други свойства на живите организми, се контролират от гени, един или повече, качествено различни един от друг. Наличието на такива гени определя абсолютния имунитет към определени раси на патогена. Патогените от своя страна имат ген (или гени) на вирулентност, който му позволява да преодолее защитния ефект на резистентните гени. Според теорията на X. Flor за всеки ген за резистентност на растението може да се разработи съответен ген за вирулентност. Това явление се нарича комплементарност. Когато е изложено на патоген, който има комплементарен вирулентен ген, растението става податливо. Ако гените за устойчивост и вирулентност не се допълват, растителните клетки локализират патогена в резултат на реакция на свръхчувствителност към него.

Например (Таблица 4), според тази теория, сортовете картофи, които имат гена за резистентност R, са засегнати само от раса 1 на патогена P. infestans или по-сложен, но задължително притежаващ вирулентен ген 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) и т.н. Сортовете, които нямат гени за резистентност (d), са засегнати от всички раси без изключение, включително расата без гени за вирулентност (0).
Гените за резистентност най-често са доминиращи, така че те са относително лесни за предаване на потомството по време на селекцията. Гените на свръхчувствителност или R-гените определят свръхчувствителния тип резистентност, който също се нарича олигогенен, моногенен, истински, вертикален. Той осигурява на растението абсолютна непобедимост, когато е изложено на раси без комплементарни вирулентни гени. Въпреки това, с появата на по-вирулентни раси на патогена в популацията, устойчивостта се губи.

Друг вид резистентност е полигенна, полева, относителна, хоризонтална, която зависи от комбинираното действие на много гени. Полигенната устойчивост е присъща в различна степен на всяко растение. При високо ниво патологичният процес се забавя, което позволява на растението да расте и да се развива, въпреки че е засегнато от болестта. Като всеки полигенен признак, такава устойчивост може да варира под влияние на условията на отглеждане (ниво и качество на минерално хранене, снабдяване с влага, продължителност на деня и редица други фактори).

Полигенният тип резистентност се наследява трансгресивно, така че е проблематично да се коригира чрез отглеждане на сортове.

Честа комбинация от свръхчувствителна и полигенна резистентност в един сорт е често срещана. В този случай сортът ще бъде имунитет до появата на раси, способни да преодолеят моногенната резистентност, след което защитни функцииопределя полигенна устойчивост.

Методи за създаване на устойчиви сортове

В практиката най-широко приложение намират насочената хибридизация и селекция.

Хибридизация. Прехвърлянето на резистентни гени от родителските растения към потомството става по време на междусортова, междувидова и междуродова хибридизация. За целта като родителски форми се избират растения с желани стопански и биологични характеристики и растения с устойчивост. Донорите на устойчивост са по-чести диви видове, следователно, нежелани свойства могат да се появят в потомството, които се елиминират чрез обратно кръстосване или обратно кръстосване. Бейеровите оси се повтарят до всички признаци<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

С помощта на междусортова и междувидова хибридизация са създадени много сортове зърнени, бобови култури, картофи, слънчоглед, лен и други култури, които са устойчиви на най-вредните и опасни болести.

Когато някои видове не се кръстосват помежду си, те прибягват до „междинния” метод, при който всеки тип родителска форма или една от тях първо се кръстосва с трети вид, а след това получените хибриди се кръстосват помежду си или с един от първоначално планираните видове.

Във всеки случай стабилността на хибридите се тества срещу строг инфекциозен фон (естествен или изкуствен), т.е. с голям брой патогенни инфекции, при условия, благоприятни за развитието на болестта. За по-нататъшно размножаване се избират растения, които съчетават висока устойчивост и икономически ценни качества.

Избор. Тази техника е задължителна стъпка във всяка хибридизация, но може да бъде и независим метод за получаване на устойчиви сортове. По метода на постепенната селекция във всяко поколение растения с желаните характеристики (включително устойчивост) са получени много сортове селскостопански растения. Той е особено ефективен за кръстосано опрашващи се растения, тъй като тяхното потомство е представено от хетерозиготна популация.

За да се създадат устойчиви на болести сортове, все по-често се използват изкуствена мутагенеза, генно инженерство и др.

Причини за загуба на стабилност

С течение на времето сортовете, като правило, губят устойчивост или в резултат на промени в патогенните свойства на патогени на инфекциозни заболявания, или нарушение на имунологичните свойства на растенията по време на тяхното размножаване. При сортове със свръхчувствителен тип устойчивост тя се губи с появата на по-вирулентни раси или комплементарни гени. Сортовете с моногенна устойчивост се засягат поради постепенното натрупване на нови раси на патогена. Ето защо отглеждането на сортове само със свръхчувствителен тип резистентност е безсмислено.

Има няколко причини, които допринасят за формирането на нови раси. Първите и най-чести са мутациите. Те обикновено преминават спонтанно под въздействието на различни мутагенни фактори и са присъщи на фитопатогенните гъби, бактерии и вируси, като за последните мутациите са единственият начин за изменчивост. Втората причина е хибридизацията на генетично различни индивиди от микроорганизми по време на половия процес. Този път е характерен предимно за гъбите. Третият начин е хетерокариоза или хетеронуклеарност на хаплоидни клетки. При гъбичките хетеронуклеацията може да възникне поради мутации на отделни ядра, преход на ядра от хифи с различно качество чрез анастомози (слети участъци от хифи) и рекомбинация на гени по време на сливането на ядрата и тяхното последващо разделяне (парасексуален процес). Хетеронуклеарността и асексуалният процес са от особено значение за представителите на класа несъвършени гъби, при които липсва полов процес.

При бактериите, в допълнение към мутациите, има трансформация, при която ДНК, изолирана от един щам бактерии, се абсорбира от клетките на друг щам и се включва в техния геном. По време на трансдукцията отделни хромозомни сегменти от една бактерия се прехвърлят в друга с помощта на бактериофаг (бактериален вирус).

В микроорганизмите образуването на раси става постоянно. Много от тях умират веднага, тъй като са неконкурентоспособни поради по-ниско ниво на агресивност или липса на други важни черти. По правило по-вирулентните раси се установяват в популацията при наличието на растителни сортове и видове с гени за резистентност към съществуващите раси. В такива случаи нова раса, дори със слаба агресивност, без да среща конкуренция, постепенно се натрупва и разпространява.

Например, когато се култивират картофи с резистентни генотипове R, R4 и R1R4, раси 1 ще преобладават в популацията на патогена на късната болест; 4 и 1.4. Когато в производството се въвеждат сортове с генотип R2 вместо R4, раса 4 постепенно ще изчезне от популацията на патогена и раса 2 ще се разпространи; 1.2; 1,2,4.

Имунологични промени в сортовете могат да възникнат и поради промени в условията им на отглеждане. Ето защо, преди да се районират сортове с полигенна устойчивост в други еколого-географски зони, те трябва да бъдат имунологично тествани в зоната на бъдещото райониране.

• «

10. Растения, кръстени на Вавилов
11. Награди на Вавилов

Експедиции

180 ботанически и агрономически експедиции по целия свят, които донесоха „световни научни резултати от първостепенно значение, а техният автор заслужи славата на един от най-забележителните пътешественици на нашето време“. Резултатът от научните експедиции на Вавилов е създаването на уникална, най-богата колекция от култивирани растения в света, наброяваща през 1940 г. 250 хиляди екземпляра. Тази колекция намери широко приложение в развъдната практика и се превърна в първата важна генна банка в света.

Развитие на научни теории

Учението за растителния имунитет

Вавилов разделя растителния имунитет на структурен и химичен. Механичният имунитет на растенията се определя от морфологичните характеристики на растението гостоприемник, по-специално от наличието на защитни устройства, които предотвратяват проникването на патогени в тялото на растението. Химичният имунитет зависи от химичните характеристики на растенията.

Учението за центровете на произход на културните растения

Учението за центровете на произход на културните растения се формира въз основа на идеите на Чарлз Дарвин за съществуването на географски центрове на произход на биологичните видове. През 1883 г. Алфонс Декандол публикува труд, в който установява географските области на първоначалния произход на основните културни растения. Тези области обаче са били ограничени до цели континенти или други, също доста обширни, територии. След публикуването на книгата на Декандол знанията в областта на произхода на културните растения се разширяват значително; публикувани са монографии за културни растения от различни страни, както и за отделни растения. Най-систематично този проблем е разработен от Николай Вавилов през 1926-1939 г. Въз основа на материали за световните растителни ресурси той идентифицира 7 основни географски центъра на произход на културните растения.

Центрове на произход на култивирани растения:
1. Централноамерикански, 2. Южноамерикански, 3. Средиземноморски, 4. Западноазиатски, 5. Абисински, 6. Централноазиатски, 7. Индуски, 7A. Югоизточна Азия, 8. Източноазиатска.
По материали от книгата „The Living Fields: Our Agricultural Heritage” от Джак Харлан

1. Южноазиатски тропически център
2. Източноазиатски център
3. Югозападен азиатски център
4. Средиземноморски център
5. Етиопски център
6. Централноамерикански център
7. Андски център

Много изследователи, включително П. М. Жуковски, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продължавайки работата на Вавилов, направиха свои собствени корекции на тези идеи. Така тропическа Индия и Индокитай с Индонезия се считат за два независими центъра, а югозападният азиатски център се разделя на централноазиатски и западноазиатски, като основата на източноазиатския център се счита басейнът на Жълтата река, а не Яндзъ, където китайците като земеделски народ проникват по-късно. Центрове на древно земеделие също са идентифицирани в Западен Судан и Нова Гвинея. Овощните култури, които имат по-обширни райони на разпространение, далеч надхвърлят центровете на произход, по-съвместими с идеите на De Candolle. Причината за това се крие в техния предимно горски произход, както и в особеностите на селекцията. Установени са нови центрове: австралийски, северноамерикански, европейско-сибирски.

Някои растения са въведени в миналото в култивиране извън тези основни центрове, но броят на тези растения е малък. Ако преди това се смяташе, че основните центрове на древните земеделски култури са широките долини на Тигър, Ефрат, Ганг, Нил и други големи реки, тогава Вавилов показа, че почти всички култивирани растения се появяват в планинските райони на тропиците, субтропиците и зони с умерен климат.

Други научни постижения

Сред другите постижения на Вавилов са учението за вида като система, вътрешновидови таксономични и еколого-географски класификации.

Законът за хомоложните редове в наследствената изменчивост

В работата „Законът на хомоложните серии в наследствената изменчивост“, представена под формата на доклад на III Всеруски селекционен конгрес в Саратов на 4 юни 1920 г., Вавилов въвежда понятието „хомоложни серии в наследствената изменчивост“. Концепцията е въведена при изучаването на паралелизма в явленията на наследствената променливост по аналогия с хомоложни серии от органични съединения.

Същността на явлението е, че при изучаване на наследствената изменчивост в близки групи растения са открити сходни алелни форми, които се повтарят при различни видове. Наличието на такава повторяемост направи възможно да се предвиди наличието на все още неоткрити алели, които са важни от гледна точка на развъдната работа. Търсенето на растения с такива алели е извършено при експедиции до предполагаемите центрове на произход на култивирани растения. Трябва да се помни, че в онези години изкуственото предизвикване на мутагенеза чрез химикали или излагане на йонизиращо лъчение все още не беше известно и търсенето на необходимите алели трябваше да се извърши в естествени популации.

Първата формулировка на закона включва два принципа:

Първият модел, който хваща окото при подробно изучаване на формите на всякакви растителни линеони, принадлежащи към същия род, е идентичността на поредицата от морфологични и физиологични свойства, които характеризират разновидностите и расите на тясно свързани генетични линеони, паралелизмът на серията на видовата генотипна изменчивост... Колкото по-близки са видовете генетично, толкова по-рязко и точно се проявява идентичността на редица морфологични и физиологични характеристики.

...Втората закономерност в полиморфизма, която по същество следва от първата, е, че не само генетично близките видове, но и родовете проявяват идентичност в поредицата от генотипна изменчивост.

На Първия общоруски конгрес по приложна ботаника, който се проведе от 6 до 11 септември 1920 г. във Воронеж, по искане на организационния комитет на конгреса Вавилов повтори своя доклад за закона за хомоложните серии. През 1921 г. законът е публикуван в Journal of Agriculture and Forestry, а през 1922 г. разширена версия на закона е публикувана в дълга статия в Journal of Genetics. През 1923 г. Вавилов включва обсъждане на закона в своя труд „Последни постижения в областта на теорията на селекцията“, в който той показва, че благодарение на редовността на проявлението на сортовите различия във видовете и родовете „може определено да се предвиди и намерете съответните форми в изследваното растение. Наистина, въз основа на закона за хомоложните редове, Вавилов и неговите сътрудници предсказаха съществуването на определени форми стотици пъти и след това ги откриха. Вавилов отбеляза, че „общите серии от променливост понякога са характерни за много далечни, генетично несвързани семейства“. Вавилов призна, че поредицата от паралелни изменчивости не е непременно пълна и ще бъде лишена от някои връзки в резултат на действието на естествения подбор, смъртоносните комбинации от гени и изчезването на видовете. Въпреки това, „въпреки огромната роля на естествения подбор и изчезването на много свързващи връзки, ... не е трудно да се проследят приликите в наследствената променливост при тясно свързани видове.“

Въпреки че законът е открит в резултат на изследване на фенотипната променливост, Вавилов разшири ефекта му върху генотипната променливост: „Въз основа на поразителното сходство във фенотипната променливост на видовете в рамките на един и същи род или свързани родове, поради единството на еволюционния процес, може да се предположи, че те имат много общи гени заедно със спецификата на видовете и родовете.

Вавилов смята, че законът е валиден не само по отношение на морфологичните характеристики, предвиждайки, че вече установената серия „не само ще бъде попълнена с липсващи връзки в съответните клетки, но и ще се развие, особено по отношение на физиологични, анатомични и биохимични характеристики .” По-специално Вавилов отбеляза, че тясно свързаните видове растения се характеризират с „сходство в химичния състав, производство на подобни или същите специфични химични съединения“. Както показа Вавилов, вътревидовата променливост на химичния състав се отнася главно до количествени отношения с постоянен качествен състав, докато в рамките на рода химичният състав на отделните видове се различава както количествено, така и качествено. Освен това в рамките на рода „отделните видове обикновено се характеризират с изомери или производни, теоретично предвидени от химиците, и обикновено са свързани помежду си чрез взаимни преходи“. Паралелизмът на променливостта характеризира тясно свързаните родове с такава сигурност, че „може да се използва при търсене на съответните химични компоненти“, както и „химични вещества с определено качество могат да бъдат получени синтетично в рамките на даден род чрез кръстосване“.

Вавилов установи, че законът се проявява не само в рамките на родствените групи; паралелизъм на променливостта е открит "в различни семейства, които не са генетично свързани, дори в различни класове", но в отдалечени семейства паралелизмът не винаги е хомоложен. „Сходните органи и самото им сходство в този случай не са хомоложни, а само аналогични.“

Законът за хомоложните серии не премахва всички трудности, тъй като е ясно, че идентични промени във фенотипните черти могат да бъдат причинени от различни гени, а нивото на знания, съществуващо през онези години, не позволява директно свързване на черта с конкретен ген. По отношение на видовете и родовете Вавилов отбелязва, че „все още имаме работа не с гени, за които знаем много малко, а с характеристики в определена среда“ и на тази основа предпочита да говори за хомоложни признаци. „В случай на паралелизъм на отдалечени семейства и класи, разбира се, не може да става въпрос за идентични гени дори за външно подобни характери.“

Въпреки факта, че първоначално законът е формулиран въз основа на изследването на предимно култивирани растения, по-късно, след като изследва феномена на променливостта при гъби, водорасли и животни, Вавилов стига до извода, че законът е универсален по природа и се проявява „не само във висшите, но и в низшите растения, както и в животните“.

Напредъкът на генетиката оказа значително влияние върху по-нататъшното развитие на формулирането на закона. През 1936 г. Вавилов нарече първата формулировка твърде категорична: „Такова беше състоянието на генетиката по това време ...“. Въпреки че беше обичайно да се мисли, че „гените са идентични в тясно свързани видове“, биолозите „представиха гена като по-стабилен, отколкото в момента“. По-късно беше установено, че „близките видове могат, ако имат подобни външни характеристики, да се характеризират с много различни гени“. Вавилов отбеляза, че през 1920 г. той обръща „малко... внимание на ролята на селекцията“, като се фокусира главно върху моделите на променливост. Тази забележка изобщо не означаваше забрава за теорията на еволюцията, тъй като, както подчертава самият Вавилов, още през 1920 г. неговият закон „представлява преди всичко формула от точни факти, основана изцяло на учението за еволюцията“.

Вавилов разглежда формулирания от него закон като принос към популярните по това време идеи за естествения характер на променливостта, лежаща в основата на еволюционния процес. Той вярваше, че наследствените вариации, които естествено се повтарят в различни групи, са в основата на еволюционните паралелизми и феномена на мимикрията.

Растения, описани от Вавилов

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Вавилов

За разлика от медицината и ветеринарната медицина, където придобитият имунитет е от решаващо значение за защитата на хората и животните, доскоро придобитият имунитет се използва много малко в практическата фитопатология.

В растенията има значителна циркулация на сокове, но не в затворени съдове. Когато разтвори на минерални соли или други вещества се прилагат върху части от растението, след известно време тези вещества могат да бъдат намерени на други места от същото растение. Въз основа на този принцип руските учени И. Я. Шевирев и С. А. Мокржецки разработиха метод за листно подхранване на растенията (1903 г.), който намира широко приложение в селскостопанското производство. Наличието на сокообращение в растенията може да обясни появата на рак на корените далеч от мястото на въвеждане на причинителя на това заболяване - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Този факт също показва, че образуването на тумори не е само локално заболяване, но че цялото растение като цяло реагира на болестта.

Придобитият имунитет може да бъде създаден по различни начини. По-специално, той може да бъде създаден чрез ваксинация и химическа имунизация на растенията, третирането им с антибиотици, както и определени селскостопански техники.

При животните и хората феноменът на придобит имунитет, който възниква в резултат на преболедуване и ваксинация с отслабени култури на патогена, е добре известен и подробно проучен.

Големите успехи, постигнати в тази област, стимулират търсенето на подобни явления в областта на фитоимунологията. Въпреки това, самата възможност за съществуване на придобит имунитет при растенията навремето беше поставена под въпрос на основание, че растенията нямат кръвоносна система и това изключва възможността за имунизация на целия организъм. Придобитият имунитет на растенията се разглежда като вътреклетъчен феномен, който изключва възможността за дифузия на вещества, образувани в засегнатите клетки, в съседни тъкани.

Може да се счита за установено, че в някои случаи устойчивостта на растенията към инфекция се повишава както след заболяването, така и в резултат на ваксинацията. Отпадъчните продукти от патогени (културна среда), отслабени култури и препарати от микроорганизми, убити чрез анестезия или нагряване, могат да се използват като ваксина. Освен това за имунизация може да се използва бактериофаг, приготвен по обичайния начин, както и серум от животни, имунизирани с патогенен за растението микроорганизъм. Имунизиращите вещества се прилагат предимно през кореновата система. Възможно е също така да се инжектира в стъблата, да се използва като лосиони, да се пръска върху листа и др.

Техниките за изкуствена имунизация, широко използвани в медицината и ветеринарната медицина, са малко обещаващи в практиката на растениевъдството, тъй като както приготвянето на имунизиращи агенти, така и тяхното използване са много трудоемки и скъпи. Ако вземем предвид, че имунизацията не винаги е доста ефективна и нейният ефект е много краткотраен, както и че процесът на имунизация по правило инхибира растението, тогава става ясно защо резултатите от работата в областта на придобитите имунитет все още не се използват в селскостопанската практика.

Има единични случаи на имунизация на растенията в резултат на вирусна инфекция. През 1952 г. канадските учени Gilpatrick и Weintraub показаха, че ако листата на Dianthus borbatus са заразени с вирус на некроза, тогава незаразените листа стават резистентни. Впоследствие подобни наблюдения са направени от други изследователи върху много растения, заразени с различни вируси. Понастоящем факти от този вид се разглеждат като явления на имунитет, придобит в резултат на заболяване.

В търсене на защитен фактор, който възниква в тъканите на растителни форми, устойчиви на вируса, изследователите първо се обърнаха към реакцията на свръхчувствителност, приписвайки защитна роля на полифенол-полифенолоксидазната система. Експерименталните данни по този въпрос обаче не са дали категорични резултати.

Някои изследвания отбелязват, че сокът от клетките на имунната зона, образувани около некроза, както и от тъкани, които са придобили имунитет, има способността да инактивира вируса. Изолирането и изследването на този антивирусен фактор показа, че той има редица свойства, подобни на животинския интерферон. Интерфероноподобният протеин, подобно на животинския интерферон, се намира само в резистентни тъкани, заразени с вируса, лесно дифундира от заразените клетки към неинфектираните и няма антивирусна специфичност. Той потиска инфекциозността на различни вируси, специфични за растения от различни семейства. Антивирусният фактор е активен срещу вируси както in vitro, т.е., когато се смеси с екстракт от заразени с вируси листа, така и in vivo, т.е., когато се въведе в листата на растението. Предполага се, че той може да действа както директно върху вирусните частици, така и върху процеса на тяхното възпроизвеждане, като потиска метаболитните процеси, водещи до синтеза на нови вирусни частици.

Феноменът на придобития имунитет може да включва повишена устойчивост към заболявания, причинени от химикали. Накисването на семена в разтвори на различни химични съединения повишава устойчивостта на растенията към болести. Макро- и микроелементите, инсектицидите и фунгицидите, растежните вещества и антибиотиците имат свойства на имунизатори. Предсеитбеното накисване на семена в разтвори на микроелементи също повишава устойчивостта на растенията към болести. Лечебният ефект на микроелементите върху растението се запазва в някои случаи и през следващата година.

Фенолните съединения са ефективни като химически растителни имунизатори. Накисването на семена в разтвори на хидрохинон, паранитрофенол, ортонитрофенол и др. може значително да намали чувствителността на просото към главня, динята, патладжана и пипера към увяхване, овеса към ръжда по короната и др.

Съпротивлението, причинено от различни химични съединения, както и естествено, генетично обусловено, може да бъде активно и пасивно. Например, третирането на семена и растения с химикали може да повиши тяхната механична устойчивост (увеличава дебелината на кутикулата или епидермиса, влияе върху броя на устицата, води до образуване на вътрешни механични бариери пред пътя на патогена и т.н.). В допълнение, повечето химически растителни имунизатори са вещества с вътрешнорастително действие, т.е. прониквайки в растението, те влияят на неговия метаболизъм, като по този начин създават неблагоприятни условия за храненето на паразита. И накрая, някои химически имунизатори могат да действат като вещества, които неутрализират ефектите на патогенните токсини. По-специално, феруловата киселина, която е антиметаболит на пирикуларин, токсин на Piricularia oryzae, повишава устойчивостта на ориза към този патоген.

Терминът „имунитет“ (означава „свобода“ от нещо) – пълен имунитет на тялото към инфекциозно заболяване.

Понастоящем понятието имунитет на растенията се формулира като имунитет, който то проявява към болести в случай на директен контакт на тях (растения) с патогени, способни да причинят дадено заболяване, когато съществуват необходимите условия за инфекция.

Наред с пълния имунитет (имунитет) се разграничават и много подобни понятия - резистентност или съпротива и издръжливост или толерантност.

Тези растения (видове, сортове), които са засегнати от болестта, но в много слаба степен, се считат за устойчиви (устойчиви).

Издръжливост (толерантност) те наричат ​​способността на болните растения да не намаляват своята производителност (количеството и качеството на реколтата или да я намалят толкова леко, че практически не се усеща)

Чувствителност ( чувствителност) – неспособността на растенията да устоят на инфекцията и разпространението на патогена в тъканите му, т.е. способността за заразяване при контакт с достатъчно количество инфекциозен агент при подходящи външни условия.

Растенията имат всички изброени видове имунитет.

Имунитет (имунитет) на растенията към болести може да бъде вродена и да се предават по наследство. Този вид имунитет се нарича естествен имунитет.

Вроденият имунитет може да бъде активен и пасивен.

Наред с естествения имунитет, растенията могат да се характеризират с придобит (изкуствен) имунитет - свойството на растенията да не бъдат засегнати от един или друг патоген, придобито от растението в процеса на онтогенезата.

Придобитият имунитет може да бъде инфекциозен, ако се появи в растение в резултат на възстановяване от заболяване.

Неинфекциозен придобит имунитет може да се създаде с помощта на специални техники под въздействието на третиране на растения или семена с имунизиращи агенти. Този вид имунитет е от голямо значение в практиката на селскостопанската защита. растения от болести.

Повишаването на устойчивостта на растенията към болести с помощта на изкуствени методи се нарича имунизация , които могат да бъдат химични и биологични.

Химическа имунизация се състои от използване на различни химикали, които могат да повишат устойчивостта на растенията към болести. Като химически имунизатори се използват торове, микроелементи и антиметаболити. Придобитият неинфекциозен имунитет може да се създаде чрез използването на торове. По този начин увеличаването на дозата на калиеви торове увеличава срока на годност на кореноплодите по време на съхранение.

Биологична имунизация се състои в използване на други живи организми или техни метаболитни продукти (антибиотици, отслабени или убити култури от фитопатогенни организми и др.) като имунизатори.

Устойчивост на растенията може да се постигне чрез третиране с ваксини - отслабени култури от патогени или екстракти от тях.

Лекция 5

Биология на развитието на насекомите

Характеристики на външната структура на насекомите.

2. Развитие на насекомите. Постембрионално развитие:

а) ларвна фаза;

б) какавидна фаза;

Б) фазата на възрастно насекомо.

Цикли на развитие на насекомите.

1. Характеристики на външната структура (морфология) на насекомите.

Ентомологията е наука за насекомите ("entomon" - насекомо, "logos" - изследване, наука).

Тялото на насекомите, подобно на всички членестоноги, е покрито отвън с гъста кутикула. Образувайки вид черупка, кутикулата е екзоскелетът на насекомото и служи като добра защита за него от неблагоприятните въздействия на външната среда. Вътрешният скелет на насекомото е слабо развит, под формата на израстъци на външния скелет. Плътната хитинова обвивка е леко пропусклива и предпазва тялото на насекомите от загуба на вода и следователно от изсъхване. Екзоскелетът на насекомите също има мускулно-скелетна функция. Освен това към него са прикрепени вътрешни органи.

Тялото на възрастното насекомо е разделено на глава, гръден кош и корем и има три чифта съчленени крака.

Главата се състои от приблизително пет до шест сегмента, слети заедно; гърдите - от три; коремът може да има до 12 сегмента. Съотношението на размера на главата, гърдите и корема може да варира.

Глава и нейните придатъци

Главата носи чифт сложни очи, често едно до три прости очи или оцели; подвижни придатъци - антени и устни части.

Формата на главата на насекомите е разнообразна: кръгла (мухи), странично компресирана (скакалци, скакалци), удължена под формата на готова тръба (дългоносици).

очи.Органите на зрението са представени от сложни и прости очи. Сложни или фасетирани, очите, един чифт очи, са разположени отстрани на главата и се състоят от много (до няколко стотици и хиляди) зрителни единици или фасети. В това отношение някои насекоми (водни кончета, мъжки мухи и пчели) имат толкова големи очи, че заемат по-голямата част от главата. Сложните очи присъстват при повечето възрастни насекоми и при ларви с непълна метаморфоза.

Прости дорзални очи или оцели, в типичен случай, в номер три са разположени под формата на триъгълник на челото и темето между сложните очи. По правило оцелите се срещат при възрастни, добре летящи насекоми.

Прости странични очи или стъбла, образуват две двойки групи, разположени отстрани на главата. Броят на оцелите варира от 6 до 30. Те са характерни предимно за ларви на насекоми с пълна метаморфоза, по-рядко се срещат при възрастни насекоми без сложни очи (бълхи и др.).

Антени или антениса представени от една двойка ставни образувания, разположени отстрани на челото между или пред очите в антеналните ямки. Те служат като органи на допир и обоняние.

Части на устатаса претърпели значителни промени от гризащия тип при хранене с твърда храна до различни модификации на сукателния тип при приемане на течна храна (нектар, растителен сок, кръв и др.). Има: а) гризане-ближане; б) пробиване-смучене; в) смучещи и г) ближещи видове устни органи.

Видът на увреждането на растенията зависи от начина на хранене и структурата на устните органи, по които могат да се диагностицират вредителите и да се избере група инсектициди за борба с тях.

Гърди и придатъци

Структура на гърдите. Гръдната област на насекомото се състои от три сегмента: 1) проторакс, 2) мезоторакс и 3) метаторакс. Всеки сегмент от своя страна е разделен на горен полупръстен - гърба, долен полупръстен - гърдите и странични стени - цевите. Полупръстените се наричат: пронотум, проторакс и др.

Всеки сегмент от гръдния кош носи чифт крака, а при крилатите насекоми мезо- и метатораксът имат чифт крила.

Устройство и видове крака.Кракът на насекомото се състои от: кокса, трохантер, бедрена кост, тибия и тарзус.

Според начина на живот и степента на специализация на отделните групи насекоми те имат различни видове крака. Така бягащите крака с удължени тънки сегменти са характерни за хлебарки, дървеници, земни бръмбари и други бързо бягащи насекоми; ходилните крака с по-къси сегменти и разширени лапи са най-характерни за листните бръмбари, дългорогите бръмбари и дългоносиците.

Адаптирането към условията на живот или методите на движение допринесе за специализацията на предните или задните крака. По този начин щурците, които прекарват по-голямата част от жизнения си цикъл в почвата, са развили копаещи предни крака със скъсени и разширени бедрена кост и пищял и недоразвит тарзус.

Задните крака на скакалците, скакалците и щурците са се трансформирали в скачащи крака, характеризиращи се със силни удебелени бедрени кости и липса на трохантер.

Планирайте

1. Фактори на имунитета на растенията към вредители.

2. Имуногенетични бариери.

Основна литература

Шапиро И.Д. Имунитет на полските култури към насекоми и акари. – Л.: Колос, 1985.

Допълнителен

Попкова К.В. Учението за растителния имунитет. – М.: Колос, 1979.

1.Имунитет на растенията– това е техният имунитет към патогени или неспособност да бъдат повредени от вредители. Той може да бъде изразен в растенията по различни начини - от слаба степен на устойчивост до изключително високата му тежест. Имунитетът е резултат от еволюцията на установените взаимодействия между растенията и техните потребители. Има значителни разлики между имунитета на растенията срещу вредители и имунитета към болести:

1) Автономен (свободен) начин на живот на насекомите. Повечето насекоми водят свободен начин на живот и влизат в контакт с растението само на определени етапи от онтогенезата.

2) Разнообразие от морфология и видове хранене на насекоми. Ако гъбата увреди растителните клетки и тъкани, вредителят е способен да увреди или унищожи цял растителен орган за кратко време.

3) Активност при избора на хранително растение. Добре развитите крака и крила позволяват на насекомите умишлено да избират и колонизират хранителни растения.

В съответствие с реакцията, която растенията предизвикват при насекомите, се разграничават следните фактори на имунитета:

1. отхвърляне (антиксеноза) и селекция на растения от фитофаги;

2. антибиотичен ефект на растението гостоприемник върху фитофаги;

3. фактори на издръжливост (толерантност) на повредени растения.

Когато вредител избира растения за храна, следното играе основна роля:

1. фуражна и хранителна стойност на културата;

2. липса или ниско ниво на механични бариери;

3. наличието на апетитовъзбуждащи средства;

4. ниво на физиологично активни вещества;

5. молекулярна форма на основните хранителни вещества и степента на техния баланс.

Фитофагът получава тази информация с помощта на обонятелни, тактилни и зрителни рецептори. Вкусовите рецептори се използват, за да се направи окончателният избор къде да се храни. За да направите това, насекомото прави пробни ухапвания от растения. Така че, благодарение на системата от зрителни и обонятелни рецептори, насекомите на голямо разстояние могат да уловят цвета, формата, миризмата и някои други свойства на растенията. Това им помага да се ориентират в избора на растителна общност. Изборът на място за хранене или полагане на яйца се извършва с помощта на вкусови и тактилни рецептори.

Визията позволява на насекомите да оценят цвета и формата на хранителните растения, както и да контролират посоката на полета.

При изследване на отношението на насекомите към различните лъчи на спектъра е установено, че зелевата пеперуда е привлечена от зелени и синьо-зелени субстрати и не каца на жълти пеперуди. Много видове листни въшки, напротив, се натрупват върху жълти предмети. И все пак, не толкова цветът на листата и цветята привлича насекомите, а лъчите от ултравиолетовата част на спектъра. Способността за фино анализиране на природата на радиацията се проявява при насекомите в способността да се разграничава равнинно поляризирана светлина. Насекомите също имат широки възможности за анализ на природата на различни електромагнитни излъчвания. Дразнителите от химическо естество се различават от зрителните по големия радиус на действие. Растенията отделят определено количество различни вещества в околната среда. Много от тях се характеризират с висока степен на летливост, което помага на насекомото да избере конкретно растение. Миризмата, излъчвана от хранителното растение, служи като маркер за адаптираното към него насекомо. Миризмата е особено важна за летящи насекоми, които могат да изследват големи пространства на растението. По този начин миризмата в много случаи определя привлекателността на растенията.

И така, голям арсенал от анализатори позволява на насекомото да избира растения, отделни органи или тъкани, които са оптимални за него по отношение на възрастта и физиологичното състояние за хранене. Дългото търсене на хранително растение изисква големи усилия от насекомото. Това води до:

1) да се увеличат разходите за енергия;

2) намалена плодовитост на женските;

3) преждевременно износване на всички системи на тялото на насекомото;

4) може дори да доведе до смъртта на насекомото.

антибиоза-Това е неблагоприятно въздействие на растение върху фитофаг, което се проявява, когато насекомите го използват за храна или за снасяне на яйца.

За разлика от разгледания по-рано фактор, антибиозата започва да действа, когато фитофагът е избрал растение и е започнал да се храни.

Антибиотичните фактори могат да включват:

1.вещества на вторичния метаболизъм с висока физиологична активност за насекоми.

2. Структурни особености на основните биополимери, синтезирани от растението и степента на тяхната достъпност за асимилация от фитофаги.

3.Енергийна стойност на растението за вредителя.

4. Анатомични и морфологични особености на растенията, които затрудняват достъпа на фитофагите до зони с оптимално хранене.

5. Процеси на растеж на растенията, които водят до самоочистване на растението от вредителя или нарушават условията за нормално развитие на фитофага.

Антибиотичните фактори играят важна роля в общите защитни свойства на растенията. При сортовете с антибиотични свойства се наблюдава висока смъртност на вредителя, а оцелелите индивиди обикновено се характеризират с намалена жизнеспособност (ниска плодовитост, повишена чувствителност към екстремни условия, ниска преживяемост през зимния период).

Важно е да се подчертае, че популацията от фитофаги, които се хранят с растения от устойчиви сортове с добре изразени антибиотични свойства, не е в състояние да поддържа висока численост. Ефектът на антибиозата върху вредителите е както следва:

а) смърт на възрастни и ларви;

б) изоставане в растежа и развитието;

в) намалена плодовитост и жизнеспособност на потомството;

г) намалена устойчивост на неблагоприятни фактори на околната среда.

Издръжливост или толерантност, -Това е способността да се запазят жизнените функции и да се възстановят нарушените функции, като се осигури образуването на реколта без забележими загуби.

При издръжливите растения остават благоприятни условия за развитието на вредителя. Факторите на околната среда и условията на отглеждане са от съществено значение за увеличаване на издръжливостта на растенията. Този коефициент на стабилност е най-променлив. Преди да започнем да изучаваме този фактор, трябва да разберем концепцията за „вреда“ и „полза“ от фитофага. В крайна сметка не всяка повреда води до намаляване на добива. В много случаи се стимулира метаболизма на увредените растения, което повишава тяхната продуктивност. Хората често използват тази функция, за да увеличат производителността. За целта се извършва косене на бобови треви, премахване на върховете на стъблата, прищипване, резници и други методи за отчуждаване на растителна биомаса. Ето защо при определяне на стойността на щетите, причинени на растенията, е необходим гъвкав подход за оценка на степента на щетите.

Следователно издръжливостта се проявява само когато фитофагът причинява вреда на растението. Формите на проявление на издръжливостта на растенията са следните:

1) реакция на свръхчувствителност в отговор на увреждане от смучещи вредители;

2) интензификация на метаболизма;

3) структурна регенерация (увеличаване на броя на хлоропластите);

4) появата на нови органи, които да заменят изгубените;

5) необичаен растеж на отделни тъкани и растителни органи;

6) преждевременно узряване на семената.

Издръжливостта на растенията се променя значително по време на онтогенезата. Това се дължи на разликите в метаболизма и образуването на органи.

Най-критичният период от онтогенезата на растенията е началният етап на растеж, когато кореновата система е слаба и фотосинтезиращите органи също са незначителни. През този период растенията са най-малко устойчиви на увреждане на надземните и подземните части. Толерантността на разсада на културата към увреждане на листната повърхност варира значително и зависи от биологията на културата. Тези растения, които имат голям запас от хранителни вещества в почвата (това са луковични едносемеделни, кореноплодни, грудкови култури, двусемеделни с подземен тип семеделни), т.е. всички онези, чиито големи семена и запаси от хранителни вещества са недостъпни за наземните вредители, показват висока степен на толерантност към тях.

При унищожаване разсадът на двусемеделните растения с наземни котиледони е лишен от асимилационна повърхност, резерв от хранителни вещества и източник на растежни вещества. Следователно такива растения в първия етап на развитие са много чувствителни към щети. Такива култури, които се нуждаят от защита в ранните етапи на онтогенезата, включват лен и цвекло.

Степента на издръжливост на следващите етапи от онтогенезата на растенията се определя от способността им да възстановяват метаболизма, нарушен от увреждане поради повишена фотосинтеза на неповредени части. В този случай може да се появи растеж на странични издънки и растеж на нови листа.

Издръжливостта на растенията ще се определя от органа, който е бил повреден от фитофаги:

Когато повърхността на листата е повредена, възникват следните нарушения в живота на растенията:

1.намаляване на асимилационната повърхност;

2. нарушаване на транспортните връзки при движението на усвоените хранителни вещества между органите;

3. липса на въглехидрати поради намален синтез и увеличен разход за усилено дишане;

4. азотно гладуване;

5. нарушаване на кореновата система.

При растенията с добре развит асимилационен апарат процесите на възстановяване протичат по-бързо. Това се дължи на увеличаване на производителността на фотосинтезата на непокътнати листа и други зелени растителни органи. Подмладяват структурата на хлоропластите, които придобиват финозърнеста структура, което увеличава повърхността им и фотосинтезата.

Увреждането на корените влошава общото състояние на растенията. Следните характеристики на сорта са от най-голямо значение за издръжливостта на растенията:

1. темп на растеж и характер на образуване на кореновата система;

2. скоростта на образуване на нови корени в отговор на увреждане;

3. скорост на зарастване на рани и устойчивост на растенията към гниене.

2. В процеса на еволюция растенията са развили цял комплекс от адаптации от различно естество, осигуряващи защита на различни органи от увреждане от вредители.

Всички имуногенетични бариери се разделят на:

- конституционенприсъства в растението независимо от наличието на фактора;

- индуцирансе появяват в резултат на взаимодействие между растения и вредители.

Нека разгледаме по-отблизо тези бариери. Група конституционални бариери:

1) анатомична и морфологична бариерапредставя структурните характеристики на растителните органи и тъкани. Той е най-изученият и най-достъпен за използване в практиката. Тоест, знаейки особеностите на биологията на фитофага, въз основа на визуална оценка на сорта, можем да направим заключение за това как неговото отглеждане ще повлияе на щетите, причинени от този вредител. Например, силно окосмените листа на пшеницата ще предотвратят щетите от боровата трева, но насърчават щетите от плевелите хесен.

Пубертетът на листата на краставицата предотвратява увреждането от паякообразни акари. Пубертетът на житните класчета в житния клас създава преграда за проникването на гъсениците на есенния армейски червей. И така, нека назовем основните морфологични характеристики на растенията, които осигуряват устойчивост на фитофаги.

1. Окосмяване на листата и стъблата;

2. Наличие на силициеви отлагания в епидермиса на листата (това затруднява храненето на насекомите);

3. наличието на восъчно покритие не винаги повишава имунитета на растенията към вредители. Например наличието на восъчен налеп привлича зелевите листни въшки. Това се дължи на факта, че този вредител се нуждае от восък, за да изгради тялото си. В този случай липсата на восък върху зелевите листа може да служи като фактор за стабилност:

4. В утрояване на листния мезофил. За някои насекоми важен фактор за нормалното хранене е определено съотношение на гъбестия паренхим. Така че, за да получат хранителни вещества, паякообразните акари се нуждаят от тънък слой гъбест паренхим. Ако тази тъкан надвишава дължината на стилета на акара, той не може да се храни и растението може да се счита за устойчиво.

Сортовете зеле с компактно разположение на клетките са по-устойчиви на проникването на гъсеници на зелев молец и обратно, свободното разположение на клетките в мезофила и голям брой междуклетъчни пространства намалява устойчивостта на зелето към вредителя.

5. Анатомична структура на стъблото.

Например, фактор за устойчивостта на детелината към стъблените дългоносици е специалното разположение на съдово-влакнестите снопове. За да може женската да създаде камера за снасяне на яйца, разстоянието между съдовите снопове трябва да надвишава диаметъра на трибуната на дългоносика. При устойчивите сортове детелина съдово-влакнестите снопове са разположени много плътно, което създава пръстеновидна механична бариера за вредителя.

При женските стъблени триони скоростта на яйцеполагане, а оттам и вредоносността, зависи от структурата на плода. При растенията, при които стъблото в горния междувъзлие се характеризира с висока механична якост и е изпълнено с паренхим, вредителят изразходва много повече време и енергия за снасяне на яйца.

6.Устройство на генеративните органи на растенията. Структурата на семенните камери на ябълките може да представлява непреодолима бариера за гъсениците на троскотния молец. Вредителят навлиза в плода през чашката, като при устойчивите сортове плодовете са с много малка подчашкова тръба, липсват централна кухина, а семенните камери са плътни и затворени. Това предотвратява навлизането на гъсениците в камерата за плодове и семена. На такива плодове гъсениците не получават оптимално хранене и тяхното физиологично състояние е потиснато.

7. Пергаментов слой.Намира се в зърната на граха. Ако се образува бързо, тогава ларвите на граховия дървеник не могат да проникнат вътре в зърното.

2). Бариера за растеж. Свързва се с модела на растеж на различни растителни органи и техните отделни части. В много случаи растежът на растенията действа като бариера пред селекцията от насекоми на растението като цяло или на отделните му органи. За снасянето на яйца (т.е. факторът антиксеноза) или предизвиква самопочистване от вредители, или има антибиотичен ефект върху вредителя. Например, скоростта на проникване на ларвите на шведската муха в конуса на растеж на зърнените култури зависи от естеството и скоростта на растеж, както и от вътрешната структура на издънките, тяхната дебелина и броя на листата, обграждащи конуса на растежа. При устойчив сорт броят на слоевете е по-голям, те изместват ларвата, не й позволяват да достигне конуса на растежа и ларвата умира.

3. Физиологична бариера- се причинява от съдържанието на физиологично активни вещества в растението, които влияят негативно на живота на насекомото. Най-често това са вещества от вторичния растителен метаболизъм.

4. Органогенетична бариерасвързани със степента на диференциация на растителните тъкани. Например, устойчивостта на граха към увреждане от нодулни дългоносици се определя от наличието на аксиларни пъпки, от които се развиват странични издънки, когато точката на растеж е повредена.

5. Атрептиченбариерата се дължи на специфичните особености на молекулярната структура на растителните биополимери, използвани от фитофагите за хранене. В процеса на еволюция фитофагите са се адаптирали към използването на определени форми на биополимери. За това насекомото има ензими, способни да се разлагат, т.е. хидролизират определени биохимични структури. Естествено, фитофагът трябва да получи най-лесно смилаемите биополимери, така че техните реакции на хидролиза да протичат възможно най-бързо. Следователно сортовете с лесно смилаеми форми на биополимери ще бъдат по-силно повредени от фитофагите и ще увеличат жизнеспособността си, а сортовете с по-сложни биополимери или тези, за възпроизвеждането на които фитофагите нямат ензими, значително ще отслабят вредителите, т.е. предизвикват антибиоза.

В процеса на съчетана еволюция на растенията с фитофаги е разработена система от индуцирани бариери, които възникват в отговор на колонизация и увреждане от вредни организми. Имунологичните реакции на растенията зависят от характера и степента на увреждане, от фазата на онтогенезата и условията на околната среда.

Нека разгледаме по-отблизо какви индуцирани бариери възникват в растенията в отговор на увреждане от вредители.

1.Екскреторна бариера.В процеса на еволюция растението се е адаптирало да синтезира вещества, които не използва, но се намира на изолирано място, например в специални израстъци на епидермиса. Когато растенията са повредени от вредители или поради контакта им с жлезисти израстъци, тези вещества се отделят, което води до смъртта на вредителите. Дивите видове картофи съдържат значителни количества такива вещества върху листните си плочи. При контакт с тях загиват дребни насекоми (листни въшки, листни въшки, листни щикалки) и ларви на колорадски бръмбар от 1-ва степен.

По същия начин, смъртта на много иглолистни вредители възниква в резултат на реакцията на отделяне на смола от растенията при увреждане.

2). Некротична бариера.Подобно на реакцията на свръхчувствителност при проникване на патогени. За вредителите тази бариера е по-малко важна, тъй като естеството на връзката между фитофага и растението гостоприемник е различно. Всъщност в процеса на хранене вредителят не се ограничава до увреждане на една клетка, но веднага улавя значителна част от тъканта, особено вредителите, които ядат листа. Но дори трипси, които пробиват само 1 клетка, след като са завършили храненето на 1, повреждат 2, 3 и т.н. Все пак за някои смучещи вредители некротичната бариера представлява пречка. Например, устойчивите сортове грозде образуват перидерма на рани, която отделя филоксерата от здравата тъкан, като по този начин я лишава от хранене и води до смърт.

3). Репарационна бариера– или възстановяване на изгубени органи. Процесите на възстановяване, в зависимост от естеството на причинените щети и възрастта на растенията, могат да се проявят в различни форми под формата на повторно израстване на листната повърхност или образуване на нови органи, които да заменят изгубените. Тези процеси се основават на повишен метаболизъм и повишена фотосинтетична активност в оцелелите растителни органи и увеличен приток на асимилати в зоните на образуване на нови органи поради резервни меристемни тъкани. Регулаторната роля в това принадлежи на фитохормоните. Например, когато конусът на растежа е повреден от шведска муха, кинетинът пристига на мястото на увреждането. Това забавя растежа на главното стъбло, но страничната пъпка се събужда. Под въздействието на гиберелин, който подобрява доставката на хранителни вещества, се получава растеж на страничните стъбла.

4).Халогенни и тератогенни бариериНие ги разглеждаме заедно, тъй като и двете възникват в случаите, когато вредителят, когато се храни, отделя в растителната тъкан, заедно с хидролитични ензими, някои физиологично активни вещества (триптофан, индомелацетна киселина и някои други). Растенията реагират със специфична реакция: има увеличаване на пролиферацията на увредените тъкани, което води до образуване на гали и терати. Така растението изолира вредителя, но в същото време създава благоприятни условия за тяхното хранене и съществуване.

5). Окислителна бариера.Същността му е следната. В отговор на увреждане от фитофаги, активността на редокс реакциите в растенията се увеличава:

а) интензивността на дишането се увеличава;

б) образува се АТФ;

в) ензимите на смучещите насекоми са инактивирани;

г) в резултат на окисляването се образуват силно токсични за насекомите вещества.

д) синтезират се фитоалексини.

6. Инхибиторна бариерасе дължи на факта, че в отговор на увреждане от вредителя растението произвежда инхибитори на храносмилателните ензими на фитофагите. Тази бариера е важна за защитата на растенията от смучещи насекоми, които имат извънчревно храносмилане и отделят големи количества ензими в тъканта на увреденото растение.

Въпроси за самоконтрол

1. Основни фактори на имунитета?

2. По какво се различава имунитетът на растенията от имунитета към вредители?

3. Какво определя издръжливостта на растенията?

4. На кои две групи се делят имуногенетичните бариери?

5. Какви мерки могат да се използват за повлияване на издръжливостта на растенията?

6. Кои са факторите на антибиозата?

7. Какви бариери се считат за конституционни?

8. Какво включват предизвиканите бариери?

9. Какви са формите на издръжливост?