ЕСТЕСТВЕН ПОДБОР – резултат от борбата за съществуване; основава се на преференциалното оцеляване и потомство на най-приспособените индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко приспособените организми

ATВ условията на постоянна промяна на околната среда естественият подбор елиминира неадаптираните форми и запазва наследствените отклонения, които съвпадат с посоката на променените условия на съществуване. Има или промяна в нормата на реакцията, или нейното разширяване (норма на реакциянаречена способност на тялото да реагира с адаптивни промени на действието на факторите на околната среда; скоростта на реакцията е границите на модификационната променливост, контролирана от генотипа на даден организъм). Тази форма на селекция е открита от Ч. Дарвин и е наречена шофиране .

Като пример можем да цитираме изместването на оригиналната светла форма от тъмно оцветената форма на пеперудата на брезовия молец. В югоизточна Англия, в миналото, наред със светло оцветената форма на пеперудата, понякога се срещаха и тъмно оцветени. В селските райони, на брезова кора, светлото оцветяване се оказва защитно, те са невидими, докато тъмните, напротив, се открояват на светъл фон и стават лесна плячка за птиците. В индустриалните зони, поради замърсяването на околната среда с промишлени сажди, тъмните форми получават предимство и бързо заменят светлите. И така, от 700 вида пеперуди в тази страна през последните 120 години, 70 вида молци са променили светлия си цвят на тъмен. Същата картина се наблюдава и в други индустриални зони на Европа. Подобни примери са появата на устойчиви на инсектициди насекоми, резистентни на антибиотици форми на микроорганизми, разпространението на устойчиви на отрови плъхове и т.н.

Откри местният учен И. И. Шмалхаузен стабилизиращ формаселекция, която действа при постоянни условия на съществуване. Тази форма на подбор е насочена към поддържане на съществуващата норма. В същото време постоянството на нормата на реакция се поддържа, докато околната среда остава стабилна, докато индивидите, които се отклоняват от средната норма, изчезват от популацията. Например, по време на снеговалеж и силен вятър врабчетата с къси и дълги крила загинаха, докато индивиди със среден размер на крилата оцеляха. Или друг пример: стабилното постоянство на частите на цветето в сравнение с вегетативните органи на растението, тъй като пропорциите на цветето са адаптирани към размера на опрашващите насекоми (земна пчела не може да проникне в твърде тясно венче на цвете, хоботът на пеперуда не може докосване на твърде къси тичинки на цветя с дълго венче). В продължение на милиони години стабилизиращата селекция защитава видовете от значителни промени, но само докато условията на живот не се променят значително.

Разпределете също разкъсване, илиразрушителен , селекция, действаща в разнообразна среда: се избира не една черта, а няколко различни, всяка от които благоприятства оцеляването в тесните граници на популационния обхват. Поради това населението е разделено на няколко групи. Например, някои вълци в планините Китскил в САЩ изглеждат като леки хрътки и ловуват елени, други вълци от същия район, с наднормено тегло, с къси крака, обикновено нападат стада овце. Разрушителен подбордейства в условия на рязка промяна в средата: в периферията на популацията оцеляват форми с многопосочни промени, те пораждат нова група, в която влиза в действие стабилизиращата селекция. Нито една от формите на селекция не се среща в природата чиста форма, тъй като факторите на околната среда се променят и действат в комбинация, като цяло. Но в определени исторически периоди една от формите на подбор може да стане водеща.

Всички форми на естествен подбор представляват единен механизъм, който, действайки на статистическа основа като кибернетичен регулатор, поддържа баланса на популациите с условията на околната среда. Творческата роля на естествения подбор се състои не само в елиминирането на негодните, но и в това, че той ръководи възникващите адаптации (резултат от мутации и рекомбинации), като „подбира“ в дълга поредица от поколения само тези от тях, които са най-подходящи за дадените условия на съществуване., което води до появата на все повече и повече нови форми на живот.

Форми на естествен подбор (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблици. М., 2000 г.)

Форми за избор, графично представяне	Характеристики на всяка форма на естествен подбор
ДВИЖЕЩ СЕ	В полза на индивиди със стойност на чертата, която се отклонява от предварително установената стойност на популацията; води до затвърждаване на нова норма на реакция на организма, която съответства на променените условия околен свят
II СТАБИЛИЗИРАНЕ	Тя е насочена към поддържане на средната стойност на признака, който е установен в популацията. Резултатът от действието на стабилизиращата селекция е голямото сходство на всички индивиди от растения или животни, наблюдавани във всяка популация.
РАЗРУШИТЕЛНО ИЛИ РАЗКЪСВАЩО	Благоприятства повече от една фенотипно оптимална черта и действа срещу междинни форми, което води както до вътревидов полиморфизъм, така и до изолация на популацията

Свързани с лица, които имат отклонение на основните характеристики в сравнение със средната норма.

Функции за избор

Всяко поколение се отървава от индивиди, които се различават от оптималния среден параметър по определени начини. Пример за стабилизираща селекция в дивата природа е свързан със запазването на състоянието на популацията. За пълноценно съществуване неговите представители се опитват да изберат максимални условия за адаптивност към определени условия.

Опции в природата

Пример за стабилизиране на естествения подбор в природата е максималният принос към генофонда на новите поколения от най-плодотворните индивиди. Но учените успяха да докажат чрез многобройни наблюдения на естествени популации на бозайници и птици, че всъщност ситуацията е малко по-различна. Ако в едно гнездо има голям брой пилета, е доста трудно да ги нахраните, поради което те са много по-малки и по-слаби от тези, които растат средно. По този начин изследователите успяха надеждно да установят примери за действието на стабилизиращата селекция, потвърждавайки адаптивността за оцеляване при птици със средна степен на плодовитост.

Изборът в полза на средните

При сравняване на птици с различен брой потомство се оказа, че има няколко признака наведнъж, които характеризират примери за стабилизираща форма на селекция. Новородените бозайници с ниско тегло, както и с твърде голямо телесно тегло, най-често умират на 1-2-та седмица от живота. Що се отнася до малките със средни параметри, те лесно издържаха първите седмици от съществуването си, развиха се и умряха в минимални количества.

Помислете за друг пример за стабилизираща селекция, свързана с птици. Когато по време на експеримента беше решено да се анализира размерът на крилата на птици, загинали след силна буря, се оказа, че повечето от тях имат или твърде къси, или, напротив, много дълги крила. Този пример за стабилизираща селекция също показва по-добро оцеляване на индивиди със средни черти.

Причини за ниска годност

Имайки в предвид даден примердействието на стабилизираща форма на естествен подбор, ще се опитаме да идентифицираме основните причини за ниската адаптивност на индивидите към постоянни условия на съществуване. Защо е невъзможно да се изчисти определена популация от избягващи нежелани форми чрез естествен подбор? Причината е не само, че при раждането на ново потомство възникват различни мутации, но и поради факта, че хетерозиготните генотипове често ще бъдат адаптирани индивиди. В процеса на кръстосване те дават разделяне на потомството и възникват нови хомозиготни поколения, при които адаптивността към условията на оцеляване е значително намалена. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Примери за полиморфизъм

Основните примери за стабилизираща форма на естествен подбор (полиморфизъм) са сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за хемоглобин с мутантни алели (HbS), което води до смърт в млада възраст. Повечето човешки популации имат ниска честота на този алел и са свързани с определени мутации. Но учените успяха да установят връзката между присъствието в човешкото тялона този ген и наличието на малария в района. Резултатите от изследванията показват, че хетерозиготите за типа HbS имат по-висока резистентност към заболяване като малария, отколкото хомозиготите с нормален алел.

Механизъм на променливостта

Примерите за стабилизираща и движеща селекция имат определен механизъм за натрупване на признаци на променливост в естествените популации. За първи път такова отличителна чертастабилизиращата селекция беше отбелязана от изключителния учен I. I. Shmalgauzen. Той успя да докаже, че дори при стабилни условия на съществуване естественият подбор не спира нито за минута, еволюцията продължава. Дори и с непроменен фенотип, популацията продължава да се развива. Разгледаният от него пример за действието на стабилизираща форма на селекция потвърждава постоянната промяна в генетичния състав. Благодарение на стабилизиращата селекция се създават такива генетични схеми, които осигуряват създаването на оптимални фенотипове от различни генотипове.

Предназначение на стабилизираща форма на естествен подбор

Той е в състояние да защити формирания генотип от отрицателно въздействиеПример за действието на стабилизираща форма на селекция е съществуването на такива древни видове като гинко, туатара. Това е стабилизираща селекция, която е запазила до нашето време „живи вкаменелости“, живеещи в стабилни условия на околната среда:

1. Туатара, който има характеристиките на влечуги, съществували през мезозойската ера.
2. Latimeria, която е потомък на познати от палеозойската ера.
3. Северноамериканският опосум е торбесто животно, което съществува от Креда.
4. Растение от вида голосеменни гинко, подобно на дървесни форми, които са изчезнали през юрския период

Такава стабилизираща форма на естествен подбор действа до момента, в който са налице условията, при които се е формирал определен признак или свойство.

Влияние на екологията върху изменчивостта

Постоянните условия не са непременно постоянни за дълъг период от време. Във връзка с постоянните промени в условията на околната среда, адаптацията се осъществява с помощта на стабилизиращ подбор на определени индивиди към тях. Има промяна в циклите на размножаване, така че появилите се малки се развиват в период от време, когато има достатъчно количество хранителни ресурси за поддържане на живота. Ако потомството се роди по-рано или по-късно от очакваното, то се елиминира чрез стабилизираща селекция. Как растенията и животните "знаят" за настъпването на зимата? Краткотрайните температурни спадове са много подвеждащи. Освен това всяка година има изместване на границите на лятото и зимата. Животните, които реагират прибързано на сигнали, могат да останат без потомство. Следователно много птици и бозайници се ръководят от продължителността на дневните часове. Именно този сигнал за много животински видове стимулира стартирането на важни функции: линеене, миграция, възпроизводство. I. I. Schmalhausen успя да докаже връзката между универсалната адаптация и стабилизиращата селекция.

Варианти на отклонение от нормата

Стабилизиращият подбор напълно премахва всички отклонения от установената норма, насърчава формирането на генетични механизми, които осигуряват пълното развитие и формирането на идеални фенотипове на базата на различни генотипове. Резултатът ще бъде пълното функциониране на организмите дори при колебания във външната среда.

Ученията на А. Уолъс и Ч. Дарвин

Теорията за естествения подбор е създадена като основна творческа сила, която ръководи процеса на еволюцията и определя нейните форми. Естественият подбор започва да се счита за процес, при който оцеляват и имат потомство само онези индивиди, които имат наследствени черти, полезни за конкретни условия на живот. Когато се оценява естественият подбор от гледна точка на генетиката, може да се заключи, че той е важен за селекцията на положителни мутации и генетични комбинации. Те могат да се появят поради сексуално размножаване и тъй като популацията съществува, те могат да се подобрят чрез унищожаване на отрицателни комбинации и мутации.

Тези организми, които имат нискокачествени гени, не могат да оцелеят при определени условия, умират. Естественият подбор е в състояние да „работи“ въз основа на възпроизводството на живи организми, ако отслабените индивиди не са готови за пълноценно потомство или изобщо не оставят потомство. В този случай не само се извършва селекция и унищожаване на определени отрицателни качества на живия организъм, но и генотипите, които носят такива признаци, са напълно унищожени.

За формите на естествения подбор

В момента е обичайно да се отделят следните форми на такъв подбор, те се обсъждат в учебниците по биология в училищата.

1. Стабилизиране на естествения подбор.
2. Избор на шофиране.
3. Счупване на селекцията.

Движещият подбор е типичен за променящите се природни условия, при които се появява фактор, превърнал се в мутация. Например промишлената меланиногенеза, характерна за пеперудите, е свързана с потъмняване поради промишлени сажди от брезови стволове. Тъй като насекомите станаха видими на фона на "новите" дървета, те бързо бяха унищожени от птиците. Пеперудените тъмни мутанти оцеляха, дадоха потомство и следователно постепенно тъмните мутантни пеперуди станаха доминираща форма за тази популация.

Благодарение на изместването на средната стойност към съществуващия фактор се обяснява появата на студенолюбиви и топлолюбиви животни и растения. Движещата селекция доведе до адаптирането на бактерии, гъбички и други патогени на човешки и животински болести към различни пестициди и лекарства. Изборът на мотив може да обясни намаляването на очите при обитателите на пещерите и къртиците, както и загубата на крила при някои птици. При подобен вариантселекция, няма разклоняване на признаци, в резултат на което генотипите носители постепенно се заменят с други, без да се образуват избягващи и преходни форми.

Разрушителният подбор прави възможно получаването на екстремни видове адаптации, докато всички междинни форми изчезват. Поради разрушителен подбор се формират две или повече форми на изменчивост, които водят до полиморфизъм. Именно борбата за съществуване е важният фактор, който е основният механизъм на всеки естествен подбор. Конкуренцията, хищничеството, аменсализмът се считат за трите основни вида борба за съществуване.

Учението за естествения подбор е създадено от Ч. Дарвин и А. Уолъс, които го разглеждат като основна творческа сила, която направлява еволюционния процес и определя неговите специфични форми.

Естественият подбор е процес, при който индивиди с наследствени черти, полезни за дадени условия, оцеляват и оставят потомство.

Оценявайки естествения подбор от гледна точка на генетиката, можем да заключим, че той по същество избира положителни мутации и генетични комбинации, които възникват по време на сексуално размножаване, които подобряват оцеляването в популациите, и отхвърля всички отрицателни мутации и комбинации, които влошават оцеляването на организмите. Последните просто умират. Естественият подбор може да действа и на нивото на възпроизвеждане на организми, когато отслабените индивиди или не дават пълноценно потомство, или изобщо не оставят потомство (например мъжки, които са загубили битки за чифтосване с по-силни съперници; растения в условия на светлина или хранителен дефицит и др.).

При това се избират или отхвърлят не просто някои специфични положителни или отрицателни качества на организмите, а целите генотипове, които носят тези признаци (включително много други признаци, които влияят върху по-нататъшния ход и скоростта на еволюционните процеси).

Форми на естествен подбор

В момента има три основни форми на естествен подбор, които са дадени в училищните учебници по обща биология.

Стабилизиране на естествения подбор

Тази форма на естествен подбор е характерна за стабилни условия на съществуване, които не се променят дълго време. Следователно в популациите има натрупване на адаптации и селекция на генотипове (и фенотипове, формирани от тях), които са подходящи за съществуващите условия. Когато популациите достигнат определен набор от адаптации, които са оптимални и достатъчни за оцеляване в дадени условия, започва да действа стабилизираща селекция, отрязвайки екстремните варианти на променливост и благоприятствайки запазването на някои средни консервативни черти. Всички мутации и сексуални рекомбинации, водещи до отклонение от тази норма, се елиминират чрез стабилизираща селекция.

Например, дължината на крайниците на зайците трябва да им осигури доста бързо и стабилно движение, което им позволява да се измъкнат от преследващ хищник. Ако крайниците са твърде къси, зайците няма да могат да избягат от хищници и ще станат лесна плячка, преди да имат време да родят. По този начин носителите на гени с къси крака се отстраняват от популациите на зайци. Ако крайниците са твърде дълги, тогава бягането на зайците ще стане нестабилно, те ще се преобърнат и хищниците лесно могат да ги настигнат. Това ще доведе до премахването на носителите на дългокраки гени от популациите на зайци. Само лица с оптимална дължинакрайници и оптималното им съотношение с размерите на тялото. Това е проявата на стабилизираща селекция. Под нейния натиск се елиминират генотипове, които се различават от някаква средна и целесъобразна норма при дадените условия. Образуването на защитен (маскиращ) цвят при много видове животни също се среща.

Същото важи и за формата и размера на цветята, които трябва да осигурят стабилно опрашване от насекоми. Ако цветята имат твърде тясно венче или къси тичинки и плодници, тогава насекомите няма да могат да ги достигнат с лапите и хоботчето си, а цветята ще бъдат неопрашени и няма да дадат семена. Така се формират оптималните размери и форми на цветя и съцветия.

При много дълги периоди на стабилизираща селекция могат да възникнат някои видове организми, чиито фенотипове остават практически непроменени в продължение на много милиони години, въпреки че техните генотипове, разбира се, са претърпели промени през това време. Примерите включват латимерна риба, акули, скорпиони и някои други организми.

избор на шофиране

Тази форма на подбор е характерна за променящите се условия на околната среда, когато насоченият подбор се извършва в посока на променящия се фактор. Така че има натрупване на мутации и промяна във фенотипа, свързана с този фактор и водеща до отклонение от средната норма. Пример за това е промишлената меланиногенеза, която се проявява в пеперуди от брезов молец и някои други видове Lepidoptera, когато под въздействието на индустриални сажди брезовите стволове потъмняват и пеперудите с бял цвят (резултат от стабилизираща селекция) стават забележими срещу това фон, което доведе до бързото им изяждане от птиците. Победителите бяха тъмни мутанти, които успешно се размножиха при нови условия и станаха доминираща форма в популациите на брезовия молец.

Изместването на средната стойност на признака към действащия фактор може да обясни появата на топлолюбиви и студолюбиви, влаголюбиви и сухоустойчиви, солелюбиви видове и форми в различни представители на живия свят.

Действието на движещата селекция доведе до множество случаи на адаптиране на гъбички, бактерии и други патогени на човешки, животински и растителни болести към лекарства и различни пестициди. Така се появиха форми, устойчиви на тези вещества.

При движещата селекция обикновено няма дивергенция (разклоняване) на признаците и някои признаци и генотипове, които ги носят, плавно се заменят с други, без да се образуват преходни или избягващи форми.

Разрушителен или разкъсващ избор

При тази форма на селекция екстремните варианти на адаптации получават предимства, а междинните признаци, развити в условията на стабилизиращ подбор, стават неподходящи при нови условия и техните носители изчезват.

Под влияние на дизруптивната селекция се формират две или повече форми на изменчивост, като често се стига до полиморфизъм – съществуване на две или повече фенотипни форми. Това може да бъде улеснено различни условияместообитания в рамките на ареала, което води до появата на няколко локални популации в рамките на вида (т.нар. екотипове).

Например, постоянното косене на растения доведе до появата на голяма дрънкалка от две популации в растението, активно размножаващи се през юни и август, тъй като редовното косене причини унищожаването на средната юлска популация.

При продължително действие на разрушителен подбор може да възникне образуването на два или повече вида, обитаващи една и съща територия, но проявяващи активност по различно време. Например честите засушавания в средата на лятото, неблагоприятни за гъбите, доведоха до появата на пролетни и есенни видове и форми.

Борба за съществуване

Борбата за съществуване е основният действащ механизъм на естествения подбор.

C. Дарвин обърна внимание на факта, че в природата винаги има две противоположни тенденции на развитие: 1) желанието за неограничено възпроизвеждане и преселване и 2) пренаселеността, голямото струпване, влиянието на други популации и условията на живот, които неизбежно водят до възникването на борба за съществуване и ограничаване на развитието на видовете и техните популации. Тоест видът има тенденция да заема всички възможни местообитания за съществуването си. Но реалността често се оказва сурова, в резултат на което броят на видовете и ареалите им са значително ограничени. Именно борбата за съществуване на фона на високата мутагенеза и комбинативната изменчивост при половото размножаване води до преразпределение на признаците, а нейното пряко следствие е естественият подбор.

Има три основни форми на борба за съществуване.

Междувидова борба

Тази форма, както подсказва името, се извършва на междувидово ниво. Неговите механизми са сложни биотични взаимоотношения, които възникват между видовете:

Аменсализъм - причиняване на щети от една популация на друга популация (например освобождаване на антибиотици, утъпкване на трева и гнезда на малки животни от големи животни без никаква печалба за самите тях);

Конкуренция – борбата за общи хранителни източници и ресурси (за храна, вода, светлина, кислород и др.);

Хищничество - хранене за сметка на други видове, но циклите на развитие на хищници и плячка не са свързани или слабо свързани;

Коменсализъм (свободно натоварване) - коменсалът живее за сметка на друг организъм, без да засяга последния (например много бактерии и гъбички живеят на повърхността на корените, листата и плодовете на растенията, хранейки се с техните секрети);

Протокооперация - взаимно изгодни отношения за двата вида, но не задължителни (случайни) за тях (например някои птици мият зъбите си на крокодили, използвайки остатъците от храната си и защитавайки голям хищник; връзката на раците отшелници и морските анемонии, и т.н.);

Мутуализъм - положителен и задължителен и за двата вида взаимоотношения (например микориза, симбиози на лишеи, чревна микробиота и др.). Партньорите или не могат да се развиват един без друг, или тяхното развитие е по-лошо в отсъствието на партньор.

Комбинациите от тези взаимоотношения могат да подобрят или влошат условията на живот и степента на възпроизводство на популациите в природата.

Вътрешновидова борба

Тази форма на борба за съществуване е свързана с пренаселване на популациите, когато индивиди от един и същи вид се състезават за място за живеене - за гнездене, за светлина (при растенията), влага, хранителни вещества, територия за лов или паша (при животните), и т.н. Проявява се например в схватки и битки между животни и в засенчване на съперници поради по-бързия растеж на растенията.

Същата форма на борба за съществуване включва борбата за женски (брачни турнири) при много животни, когато само най-силният мъжки може да остави потомство, а слабите и непълноценни мъжки са изключени от размножаването и техните гени не се предават на потомците.

Част от тази форма на борба е грижата за потомството, която съществува при много животни и позволява да се намали смъртността сред по-младото поколение.

Борба с абиотичните фактори на околната среда

Тази форма на борба е най-остра в годините с крайност метеорологични условия- тежки суши, наводнения, студове, пожари, градушки, изригвания и др. При тези условия само най-силните и издръжливи индивиди могат да оцелеят и да оставят потомство.

Ролята на селекцията на организмите в еволюцията на органичния свят

Най-важният фактор в еволюцията (заедно с наследствеността, изменчивостта и други фактори) е селекцията.

Еволюцията може условно да се раздели на естествена и изкуствена. Естествената еволюция е еволюцията, която протича в природата под въздействието на природни факторисреда, с изключение на пряко човешко въздействие.

Изкуствена еволюция се нарича еволюция, извършена от човека с цел да развие такива форми на организми, които задоволяват неговите нужди.

Селекцията играе важна роля както в естествената, така и в изкуствената еволюция.

Селекцията е или оцеляване на организми, по-адаптирани към дадено местообитание, или отхвърляне на форми, които не отговарят на определени критерии.

В тази връзка съществуват две форми на селекция – изкуствена и естествена.

Творческата роля на изкуствения подбор е, че човек творчески подхожда към отглеждането на сорт растения, порода животни, щам микроорганизми, комбинирайки различни методи за селекция и селекция на организми, за да формира такива признаци, които най-добре отговарят на човешките нужди.

Естественият подбор се отнася до оцеляването на индивиди, които са най-добре адаптирани към специфични условиясъществуване, и способността им да оставят пълноценно потомство в дадените условия на съществуване.

В резултат на генетичните изследвания стана възможно да се разграничат два вида естествен подбор - стабилизиращ и задвижващ.

Стабилизирането е вид естествен подбор, при който оцеляват само онези индивиди, чиито характеристики стриктно съответстват на дадени специфични условия на околната среда, а организмите с нови характеристики в резултат на мутации умират или не дават пълноценно потомство.

Например, растението е адаптирано за опрашване от този конкретен вид насекомо (има строго определени размери на цветните елементи и тяхната структура). Имаше промяна - размерът на чашата се увеличи. Насекомото свободно прониква вътре в цветето, без да докосва тичинките, поради което прашецът не попада върху тялото на насекомото, което предотвратява възможността за опрашване на следващото цвете. Това ще доведе до факта, че това растение няма да даде потомство и получената черта няма да бъде наследена. При много малка чашка опрашването обикновено е невъзможно, тъй като насекомото няма да може да проникне в цветето.

Стабилизиращият подбор дава възможност да се удължи историческият период на съществуване на даден вид, тъй като не позволява характеристиките на вида да се „размият“.

Движеща селекция е оцеляването на онези организми, които развиват нови черти, които им позволяват да оцелеят в нови условия на околната среда.

Пример за подбор на мотиви е оцеляването на тъмно оцветени пеперуди срещу саждисти брезови стволове в популация от светло оцветени пеперуди.

Ролята на движещата селекция е възможността за появата на нови видове, което, заедно с други фактори на еволюцията, направи възможно появата на съвременното разнообразие. органичен свят.

Творческата роля на естествения подбор се състои в това, че чрез различни форми на борба за съществуване организмите имат признаци, които им позволяват най-пълно да се адаптират към дадени условия на околната среда. Тези полезни черти се фиксират в организмите поради оцеляването на индивиди с такива черти и изчезването на онези индивиди, които нямат полезни черти.

Например, северният елен е адаптиран към живота в полярната тундра. Той може да оцелее там и да даде нормално плодовито потомство, ако успее да си набави нормално храната. Еленският мъх (еленски мъх, отнася се за лишеи) е храна за елени. Известно е, че в тундрата зимата е дълга и под снежната покривка се крие храна, която елените трябва да унищожат. Това ще стане възможно само ако еленът има много силни кракаоборудвани с широки копита. Ако се реализира само един от тези признаци, тогава еленът няма да оцелее. Така в процеса на еволюцията оцеляват само онези индивиди, които имат двете описани по-горе черти (това е същността на творческата роля на естествения подбор по отношение на северния елен).

Важно е да се разберат разликите между естествения и изкуствения подбор. Те са:

1) изкуственият подбор се извършва от човека, а естественият подбор се осъществява спонтанно в природата под въздействието на външни фактори на околната среда;

2) резултат от изкуствена селекция са нови породи животни, сортове растения и щамове микроорганизми с полезни за стопанска дейностчовешки черти, а при естествения подбор възникват нови (всякакви) организми с белези, които им позволяват да оцелеят в строго определени условия на околната среда;

3) при изкуствен подбор признаците, възникнали в организмите, могат не само да не са полезни, но и да са вредни за даден организъм (но са полезни за човешката дейност); при естествения подбор възникналите характеристики са полезни за даден организъм в дадена специфична среда на неговото съществуване, тъй като допринасят за по-доброто му оцеляване в тази среда;

4) естественият подбор се извършва от появата на организмите на Земята, а изкуственият подбор - едва от момента на опитомяването на животните и от появата на селското стопанство (отглеждане на растения в специални условия).

Така че изборът е ключов. движеща силаеволюция и се осъществява чрез борбата за съществуване (последното се отнася до естествения подбор).

Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; тя се основава на преференциално оцеляване и оставяне на потомство с най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптираните организми.

Процесът на мутация, колебанията в популацията, изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие не е режисирано. Еволюцията, от друга страна, е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивно усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естественият подбор.

Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповата селекция често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (жила пчела умира, но атакувайки врага, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. По този начин популациите са полето на действие на селекцията.

Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения подбор. Биологичното значение на индивида, който е дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип в генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение според фенотипите води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията са важни не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната променливост.

По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.

а) Дестабилизиращ подбор

Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.

Стабилизиращата селекция стеснява скоростта на реакцията. В природата обаче не е необичайно екологична нишавидовете могат да станат по-широки с течение на времето. В този случай селективното предимство се получава от индивиди и популации с по-широка скорост на реакция при запазване на същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е обратен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка реакция получават предимство.

По този начин популациите на блатни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, патешка опашка, с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на променливост на цвета (резултат от дестабилизираща форма на естествени селекция). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и оцветяване (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), диапазонът на променливост в оцветяването на жабата е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).

Така една дестабилизираща форма на селекция води до разширяване на скоростта на реакцията.

б) полов подбор

полов подбор- естествен подбор в рамките на един пол, насочен към развитие на черти, които правят възможно напускането най-голямото числопотомци.

При мъжете от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищници. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за възникването и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той спомена за първи път тази форма на подбор в Произхода на видовете и по-късно я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външните условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от друг пол."

Сексуалният подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква жестока конкуренция за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в показването на тяхната яркост външен видили сложно ухажващо поведение. Женските избират тези мъже, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Ориз. 7.

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да прецени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин има положителен Обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че нейната вреда за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност, когато избират мъже, жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, който атакува кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, всички те не са оставили потомство. Така обсъдихме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото онова невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които ние наблюдавайте в света на дивата природа.

в) Избор на група

Груповият подбор често се нарича още групов подбор, това е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. Райт сравнява популационни системи от два типа - голяма непрекъсната популация и редица малки полуизолирани колонии - във връзка с теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.

В голяма съседна популация селекцията е относително неефективна по отношение на увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. В допълнение, всяка тенденция за увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които са успели да се образуват в някаква локална фракция на дадена популация, се разпадат и елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни дялове.

Всички тези трудности се елиминират до голяма степен в популационна система, която наподобява по своята структура поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията във връзка с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни комбинации от гени също могат лесно да се закрепят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондовете на тези колонии от "наводняване" в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент в модела е включена само индивидуална селекция или, за някои колонии, индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.

Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които са фиксирани в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия за влизане в сила на груповия избор. По-малко годните колонии постепенно се свиват и изчезват, докато по-подходящите колонии се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни черти в резултат на индивидуален подбор в рамките на определени колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.

Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред груповият подбор трябва да е бавен, вероятно много по-бавен от индивидуалния подбор. Актуализирането на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.

Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнен бръмбар (Tribolium castaneum), за да установи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато една черта е едновременно засегната от индивидуална и групова селекция и освен това в една и съща посока, скоростта на промяна на тази характеристика е по-висока, отколкото в случай на индивидуална селекция (дори умерена имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференцирането на популациите, причинено от групов подбор.

Една от особеностите на органичния свят, която е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. полово размножаванее процесът, който създава рекомбинационна променливост при кръстосване на популации. Не родителските генотипове, които се разпадат в процеса на рекомбинация, се възползват от сексуалното размножаване, а популацията на бъдещите поколения, в която границата на променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите на селективния процес на популационно ниво.

G) Избор на посока (движение)

Ориз. един.

Насоченият подбор (движение) е описан от Ч. Дарвин и съвременно преподаванеотносно избора на шофиране е разработен от J. Simpson.

Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, която се проявява в промяна на средните стойности на избраните признаци в посока на тяхното укрепване или отслабване. Това се случва, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.

При продължителна промяна на външната среда част от индивидите на вида с някои отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.

Фиг. 2. Зависимостта на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата

Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмната кора на дърветата. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато оцеляват и успешно се възпроизвеждат меланичните форми, които са по-малко забележими на тъмен фон. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно под името индустриален (промишлен) меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.

Ориз. 3.

Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят, обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, наподобяващи слънчеви отблясъци, докато при тигъра тя имитира цвета и сянката от стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича покровителствено.

При хищниците той е фиксиран поради факта, че собствениците му могат да се промъкнат незабелязано до плячка, а при организми, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации дадоха и дават голямо разнообразие от форми, които се различават по цвят. В редица случаи окраската на животното се оказва близка до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше ролята на покровител. Тези животни, при които защитната окраска е била слабо изразена, са били оставени без храна или сами са станали жертви, а техните роднини с най-добра защитна окраска са излезли победители в междувидовата борба за съществуване.

Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното отглеждане на индивиди с желани фенотипни черти увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избра най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и ги остави да се чифтосват помежду си. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване на базата на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които масата се увеличи, а в другата намаля.

След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствената селекция за фенотипни черти е довела до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.

д) Стабилизираща селекция

Ориз. четири.

Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характери се отклоняват от средната норма в една или друга посока.

Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение.

Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пилета или малки са в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Селекция в полза на средните е установена за различни черти. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показва, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани укриващи се форми? Причината е не само и не толкова в непрекъснатата поява на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. При кръстосване те постоянно дават разделяне и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Фиг.5.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко заболяване на кръвта се среща при хора, хомозиготни за мутантната алея на хемоглобина (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Поради това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея в хомозигота.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетичната променливост дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.

Стабилизиращата форма на естествен подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като туатара и гинко.

Благодарение на стабилизиращата селекция, "живите вкаменелости", които живеят в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:

туатара, носеща характеристиките на влечуги от мезозойската ера;

целакант, потомък на риби с лобови перки, широко разпространен в палеозойската ера;

северноамериканският опосум е торбесто животно, известно от периода Креда;

Стабилизиращата форма на подбор действа, докато продължават условията, довели до формирането на определен признак или свойство.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са синхронизирани с тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията разбират кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове именно този сигнал задейства механизмите сезонни променижизнени функции: цикли на размножаване, линеене, миграции и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин стабилизиращият подбор, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Ориз. 6.

Разрушителна (разчленяваща) селекцияблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това се стига до запазване и укрепване на полиморфизма. Разрушителната селекция действа в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни формипоради лица със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.

Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на раси джуджета от хищни риби във водно тяло с малко храна. Често младите на годината нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, кривогледите с максимално забавяне на темпа на растеж ще бъдат в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Подобна ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две раси хищни риби.

Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят добре или са напълно лишени от крила. Очевидно насекомите са били издухани в морето от внезапни пориви на вятъра; само онези, които можеха да устоят на вятъра или изобщо не летяха, оцеляха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че от 550 вида бръмбари на остров Мадейра 200 са нелетящи.

Друг пример: в гори, където почвите са кафяви, екземплярите от земни охлюви често имат кафяви и розови черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.

Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Gilia achilleaefolia е представено от две раси. Една раса - "слънчева" - расте по открити тревисти южни склонове, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести дъбови гори и горички със секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - признак, определен генетично.

Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин или в изолацията на популации, които се различават по своите свойства, което може да бъде причина за дивергенция.

Заключение

Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият отбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. Естественият подбор играе творческа роля в еволюцията. Като изключва генотипове с ниска адаптивна стойност от репродукцията, като същевременно поддържа благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината генотипна изменчивост, която първоначално се развива под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.

Библиография

Власова З.А. Биология. Наръчник на студента - Москва, 1997 г

Грийн Н. Биология - Москва, 2003г

Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г

Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г