"Fyziologie člověka editoval odpovídající člen." AMS SSSR G. I. KOSITSKY TŘETÍ VYDÁNÍ, UPRAVENÉ A DOPLNĚNÉ Přijato Hlavním ředitelstvím vzdělávacích institucí Ministerstva zdravotnictví SSSR jako učebnice pro ... “

-- [ Strana 1 ] --

VZDĚLÁVACÍ LITERATURA

Pro studenty lékařské ústavy

Fyziologie

člověk

Editoval

Člen korespondent Akademie lékařských věd SSSR G. I. KOSITSKY

TŘETÍ VYDÁNÍ, UPRAVENÉ

A DODATEČNÉ

Schváleno Hlavním ředitelstvím vzdělávacích institucí Ministerstva zdravotnictví SSSR jako učebnice

pro studenty medicíny

Moskva "Medicína" 1985

E. B. Babsky V. D. Glebovsky, A. B. Kogan, G. F. Korot'ko, G. I. Kositsky, V. M. Pokrovsky, Yu. V. NATOchin, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Recenzent I. D. Boenko, prof., přednosta. Ústav normální fyziologie, Voroněžský lékařský institut. NN Burdenko Fyziologie člověka / Ed. G.I.Kositsky.- F50 3. vydání, přepracováno. a doplňkové - M .: Medicína, 1985, 544 s., ill.

V jízdním pruhu: 2 str. 20 pokoj 15 0 000 výtisků

Třetí vydání učebnice (druhé vyšlo v roce 1972) bylo napsáno v souladu s výdobytky moderní vědy. Jsou uváděna nová fakta a pojmy, jsou zařazeny nové kapitoly: „Specifika vyšší nervové činnosti člověka“, „Prvky fyziologie práce, mechanismy tréninku a adaptace“, jsou rozšířeny sekce pokrývající problematiku biofyziky a fyziologické kybernetiky. Devět kapitol učebnice bylo přepsáno, zbytek byl z velké části přepracován.

Učebnice odpovídá programu schválenému Ministerstvem zdravotnictví SSSR a je určena studentům lékařských ústavů.

2007020000-241 LBC 28.039 (01) - Vydavatelství "Medicine",

ÚVODNÍ SLOVO

Od předchozího vydání učebnice „Fyziologie člověka“ uplynulo 12 let.

Odešel výkonný redaktor a jeden z autorů knihy, akademik Akademie věd Ukrajinské SSR E. B. Babskij, podle jehož pokynů studovalo fyziologii mnoho generací studentů.

Shapovalov a prof. Yu. V. Natochin (vedoucí laboratoří Ústavu evoluční fyziologie a biochemie IM Sechenov, Akademie věd SSSR), prof. VD Glebovsky (přednosta Fyziologického oddělení Leningradského dětského lékařského ústavu), prof. A.B.Kogan (vedoucí katedry fyziologie člověka a zvířat a ředitel Ústavu neurokybernetiky Rostovské státní univerzity), prof. GF Korotko (přednosta oddělení fyziologie Andijan Medical Institute), prof. VM Pokrovsky (vedoucí oddělení fyziologie Kubanského lékařského ústavu), prof. B.I.Chodorov (vedoucí laboratoře Chirurgického ústavu A.V. Višněvského Akademie lékařských věd SSSR), prof. IA Shevelev (vedoucí laboratoře Ústavu vyšší nervové aktivity a neurofyziologie Akademie věd SSSR).

Za uplynulou dobu se objevilo velké množství nových faktů, pohledů, teorií, objevů a směrů naší vědy. V tomto ohledu muselo být 9 kapitol této edice napsáno nově a zbývajících 10 kapitol muselo být revidováno a doplněno. Autoři se přitom v rámci možností snažili text těchto kapitol zachovat.

Nová posloupnost prezentace materiálu i jeho sjednocení do čtyř hlavních sekcí jsou diktovány snahou dodat prezentaci logickou harmonii, konzistenci a pokud možno zamezit duplicitě materiálu.

Obsah učebnice odpovídá programu fyziologie schválenému v roce. Zohledněny jsou také kritické poznámky k projektu a samotnému programu, vyjádřené ve výnosu předsednictva fyziologického oddělení Akademie věd SSSR (1980) a na celosvazovém setkání vedoucích fyziologických oddělení. lékařských univerzit (Suzdal, 1982). Učebnice obsahuje v souladu s programem kapitoly chybějící v předchozím vydání: „Zvláštnosti vyšší nervové činnosti člověka“ a „Prvky fyziologie porodu, mechanismy tréninku a adaptace“, jakož i rozšířené části pokrývající problematiku soukromé biofyziky a fyziologická kybernetika. Autoři vzali v úvahu skutečnost, že v roce 1983 byla vydána učebnice biofyziky pro studenty lékařských ústavů (ed.

prof. Yu.A. Vladimirova) a že prvky biofyziky a kybernetiky jsou uvedeny v učebnici prof. AN Remizov "Lékařská a biologická fyzika".

Z důvodu omezeného objemu učebnice bylo bohužel nutné vynechat kapitolu „Dějiny fyziologie“ a také exkurze do historie v samostatných kapitolách. V kapitole 1 jsou uvedeny pouze náčrtky utváření a vývoje hlavních etap naší vědy a je ukázán její význam pro medicínu.

Naši kolegové nám při tvorbě učebnice velmi pomohli. Na celosvazové schůzi v Suzdalu (1982) byla projednána a schválena struktura a byly vysloveny cenné podněty k obsahu učebnice. Prof. V.P. Skipetrov revidoval strukturu a upravil text 9. kapitoly a navíc napsal její části týkající se srážení krve. Prof. V. S. Gurfinkel a R. S. Person napsali podsekci 6. „Regulace pohybu“. Doc. NM Malyshenko představil některé nové materiály pro kapitolu 8. Prof. I.D.Boenko a jeho zaměstnanci vyjádřili mnoho užitečných! TMPRCHYANIY a přání jako recenzenti.

Pracovníci Ústavu fyziologie II MOLGMI pojmenovaní po N. I. Pirogov prof. Diskuse k rukopisu některých kapitol se zúčastnili docenti L. A. Mipyutina I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. "" mpngush a LM Popova.

Všem těmto soudruhům bych rád vyjádřil naši hlubokou vděčnost.

Autoři si plně uvědomují, že v tak složité záležitosti, jakou je tvorba moderní učebnice, jsou nedostatky nevyhnutelné, a proto budou vděčni každému, kdo k učebnici vyjádří kritické připomínky a přání.

FYZIOLOGIE A JEJÍ VÝZNAM

Fyziologie (z řeckého physis - příroda a logos - doktrína) je věda o vitální činnosti celistvého organismu a jeho jednotlivých částí: buněk, tkání, orgánů, funkčních systémů. Fyziologie se snaží odhalit mechanismy realizace funkcí živého organismu, jejich vzájemný vztah, regulaci a adaptaci na vnější prostředí, vznik a formování v procesu evoluce a individuálního vývoje jedince.

Fyziologické vzorce jsou založeny na údajích o makro- a mikroskopické struktuře orgánů a tkání, jakož i na biochemických a biofyzikálních procesech probíhajících v buňkách, orgánech a tkáních. Fyziologie syntetizuje specifické informace získané anatomií, histologií, cytologií, molekulární biologií, biochemií, biofyzikou a dalšími vědami a spojuje je do jednotný systém znalosti o těle.

Fyziologie je tedy věda, která realizuje systémový přístup, tzn.

studium organismu a všech jeho prvků jako systémů. Systematický přístup orientuje badatele především na odhalení celistvosti objektu a mechanismů, které ji zajišťují, tzn. identifikovat různé typy souvislostí komplexního objektu a uvést je do jediného teoretického obrazu.

Předmětem studia fyziologie je živý organismus, jehož fungování jako celku není výsledkem prosté mechanické interakce jeho součástí. Celistvost organismu nevzniká v důsledku vlivu určité nadhmotné entity, která si bezesporu podřizuje všechny hmotné struktury organismu. Takové výklady celistvosti organismu existovaly a stále existují v podobě omezeného mechanistického (metafyzického) nebo neméně omezeného idealistického (vitalistického) přístupu ke studiu životních jevů.

Chyby, které jsou oběma přístupům vlastní, lze překonat pouze studiem těchto problémů z dialekticko-materialistického hlediska. Zákonitosti činnosti organismu jako celku lze proto pochopit pouze na základě důsledně vědeckého vidění světa. Studium fyziologických zákonů poskytuje bohatý faktografický materiál ilustrující řadu ustanovení dialektického materialismu. Spojení fyziologie a filozofie je tedy obousměrné.

Fyziologie a lékařství Fyziologie odhaluje hlavní mechanismy, které zajišťují existenci celého organismu a jeho interakci s prostředím, umožňuje zjišťovat a zkoumat příčiny, podmínky a povahu poruch činnosti těchto mechanismů během nemoci. Pomáhá určit způsoby a prostředky ovlivnění organismu, s jehož pomocí je možné normalizovat jeho funkce, tzn. obnovit zdraví.

Proto je fyziologie teoretickým základem medicíny, fyziologie a medicína jsou neoddělitelné. Závažnost onemocnění lékař posuzuje podle stupně funkční poruchy, tzn. velikostí odchylky od normy řady fyziologických funkcí. V současné době se takové odchylky měří a kvantifikují. Funkční (fyziologické) studie jsou základem klinické diagnostiky a také metodou hodnocení účinnosti léčby a prognózy onemocnění. Vyšetřením pacienta, stanovením stupně poškození fyziologických funkcí si lékař klade za úkol vrátit tyto funkce do normálu.

Význam fyziologie pro medicínu se však neomezuje pouze na toto. Zkoumání funkcí různá těla a systémy umožňovaly simulovat tyto funkce pomocí přístrojů, přístrojů a zařízení vytvořených lidskou rukou. Tímto způsobem byla zkonstruována umělá ledvina (hemodialyzační přístroj). Na základě studia fyziologie srdečního rytmu byl vytvořen přístroj pro elektrostimulaci srdce, který zajišťuje normální srdeční činnost a možnost návratu pacientů s těžkým srdečním poškozením do práce. Bylo vyrobeno umělé srdce a přístroje srdce-plíce (stroje "srdce-plíce"), které umožňují vypnout pacientovo srdce při složité operaci srdce. Existují defibrilační přístroje, které obnovují normální srdeční činnost v případě smrtelného porušení kontraktilní funkce srdečního svalu.

Výzkum fyziologie dýchání umožnil zkonstruovat přístroj pro řízené umělé dýchání ("železné plíce"). Byly vytvořeny přístroje, s jejichž pomocí je možné při operacích dlouhodobě vypnout dýchání pacienta nebo při lézích dýchacího centra udržet životnost těla na léta. Znalost fyziologických zákonitostí výměny a transportu plynů pomohla vytvořit zařízení pro hyperbarickou oxygenaci. Používá se při smrtelném poškození krevního systému, ale i dýchacího a kardiovaskulárního systému.

Na základě zákonů fyziologie mozku byly vyvinuty metody pro řadu složitých neurochirurgických operací. Do hlemýždě neslyšící osoby se tedy implantují elektrody, kterými jsou přijímány elektrické impulsy z umělých zvukových přijímačů, což do určité míry obnovuje sluch.

To je jen několik příkladů využití fyziologických zákonů na klinice, ale význam naší vědy daleko přesahuje hranice pouhé lékařské medicíny.

Úloha fyziologie při zajišťování života a činnosti člověka v různých podmínkách Studium fyziologie je nezbytné pro vědecké zdůvodňování a vytváření podmínek pro zdravý životní styl, prevenci nemocí. Základem jsou fyziologické vzorce vědecká organizace práce v moderní výroba... Fyziologie umožnila vývoj vědeckého zdůvodnění různé režimy individuální trénink a sportovní zátěže, které jsou základem moderních sportovních výkonů. A nejen sportovní. Potřebujete-li poslat člověka do vesmíru nebo jej spustit do hlubin oceánu, podniknout výpravu na severní a jižní pól, dosáhnout vrcholů Himálaje, ovládnout tundru, tajgu, poušť, umístit člověka do extrémně vysokých nebo nízkými teplotami, přesunout ho do různých časových pásem nebo klimatických podmínek, pak fyziologie pomáhá podložit a zajistit vše potřebné pro lidský život a práci v takto extrémních podmínkách.

Fyziologie a technologie Znalost fyziologických zákonů byla nutná nejen pro vědeckou organizaci a zvyšování produktivity práce. Během miliard let evoluce je známo, že příroda dosáhla nejvyšší dokonalosti v navrhování a řízení funkcí živých organismů. Technologické využití principů, metod a metod působících v těle otevírá nové perspektivy pro technický pokrok. Proto se na rozhraní fyziologie a technických věd zrodila nová věda, bionika.

Pokroky ve fyziologii přispěly k vytvoření řady dalších oblastí vědy.

VÝVOJ METOD FYZIOLOGICKÉHO VÝZKUMU

Fyziologie se zrodila jako experimentální věda. Veškerá data získává přímým výzkumem životně důležitých procesů živočišných a lidských organismů. Zakladatelem experimentální fyziologie byl slavný anglický lékař William Harvey.

„Před třemi sty lety, uprostřed hluboké temnoty a nyní stěží představitelného zmatku, který vládl v koncepcích činnosti zvířecích a lidských organismů, ale osvětlených nedotknutelnou autoritou klasického vědeckého dědictví, zahlédl lékař William Harvey jeden z nejdůležitějších funkcí těla - krevní oběh a položil tak základ novému oddělení exaktních lidských znalostí fyziologie zvířat, "- napsal IP Pavlov. Po dvě století po objevení krevního oběhu Harveym byl však vývoj fyziologie pomalý. Zásadních děl 17.-18. století lze vyjmenovat poměrně málo. Jedná se o objev kapilár (Malpighi), formulaci principu reflexní činnosti nervové soustavy (Descartes), měření krevního tlaku (Hels), formulaci zákona o zachování hmoty (MV Lomonosov), objev kyslíku (Priestley) a obecnost procesů spalování a výměny plynů (Lavoisier), objev "živočišné elektřiny", tzn.

schopnost živých tkání vytvářet elektrické potenciály (Galvani) a některé další práce.

Pozorování jako metoda fyziologického výzkumu. Relativně pomalý rozvoj experimentální fyziologie po dvě století po Harveyho práci je vysvětlován nízkou úrovní produkce a rozvoje přírodních věd, jakož i obtížemi při studiu fyziologických jevů jejich obvyklým pozorováním. Tato metodologická technika byla a zůstává příčinou mnoha složitých procesů a jevů, což je obtížný úkol. O obtížích způsobených metodou prostého pozorování fyziologických jevů výmluvně svědčí slova Harveyho: „Rychlost srdečního pohybu nám neumožňuje rozlišit, jak dochází k systole a diastole, a proto nelze vědět, v jakém okamžiku a ve které části dochází k expanzi a kontrakci. Ve skutečnosti jsem nedokázal rozlišit systolu od diastoly, protože u mnoha zvířat se srdce ukáže a zmizí v mrknutí oka rychlostí blesku, takže se mi zdálo, že jednou byla systola a tady - diastola, jindy - úplně naopak. Ve všem je rozdíl a nekonzistence."

Fyziologické procesy jsou skutečně dynamické jevy. Neustále se vyvíjejí a mění. Proto je možné přímo pozorovat pouze 1-2 nebo v lepším případě 2-3 procesy. K jejich analýze je však nutné zjistit vztah těchto jevů k dalším procesům, které při této metodě výzkumu zůstávají bez povšimnutí. V tomto ohledu je prosté pozorování fyziologických procesů jako výzkumná metoda zdrojem subjektivních chyb. Obvykle pozorování umožňuje stanovit pouze kvalitativní stránku jevů a znemožňuje je kvantitativně zkoumat.

Důležitým mezníkem ve vývoji experimentální fyziologie byl vynález kymografu a zavedení metody grafické registrace krevního tlaku německým vědcem Karlem Ludwigem v roce 1843.

Grafická registrace fyziologických procesů. Metoda grafické registrace znamenala novou etapu ve fyziologii. Umožnil získat objektivní záznam zkoumaného procesu, který minimalizoval možnost subjektivních chyb. V tomto případě by experiment a analýza zkoumaného jevu mohla být provedena ve dvou fázích.

Během samotného experimentu bylo úkolem experimentátora získat vysoce kvalitní záznamy - křivky. Analýza získaných dat mohla být provedena později, když již nebyla pozornost experimentátora rozptylována experimentem.

Metoda grafické registrace umožnila současně (synchronně) zaznamenat ne jeden, ale několik (teoreticky neomezených) fyziologických procesů.

Poměrně brzy po vynálezu záznamu krevního tlaku byly navrženy metody pro záznam stahu srdce a svalů (Engelman), zavedena metoda přenosu vzduchem (Mareyova kapsle), která umožňovala záznam, někdy i na značnou vzdálenost. z objektu, řada fyziologických procesů v těle: dýchací pohyby hruď a břišní dutina, peristaltika a změny tonusu žaludku, střev atd. Byla navržena metoda pro záznam cévního tonu (Mosso pletysmografie), změn objemu, různých vnitřních orgánů - onkometrie atd.

Výzkum bioelektrických jevů. Mimořádně důležitý směr ve vývoji fyziologie byl označen objevem „živočišné elektřiny“. Klasická „druhá zkušenost“ Luigiho Galvaniho ukázala, že živé tkáně jsou zdrojem elektrických potenciálů, které mohou působit na nervy a svaly jiného organismu a způsobit svalovou kontrakci. Od té doby, téměř jedno století, byl jediným indikátorem potenciálů generovaných živými tkáněmi (bioelektrické potenciály) nervosvalový preparát žáby. Pomohl odhalit potenciály generované srdcem při jeho činnosti (zkušenost Kellikera a Müllera), stejně jako nutnost kontinuálního generování elektrických potenciálů pro neustálou svalovou kontrakci (zkušenost Mateuchiho „sekundárního tetanu“). Ukázalo se, že bioelektrické potenciály nejsou náhodné (vedlejší) jevy v činnosti živých tkání, ale signály, kterými se v těle v nervovém systému přenášejí příkazy a z něj do svalů a dalších orgánů, a tak živé tkáně interagují s každým jiné pomocí „Elektrického jazyka“.

Pochopit tento „jazyk“ bylo možné mnohem později, po vynálezu fyzických zařízení, která zachycují bioelektrické potenciály. Jedním z prvních takových zařízení byl jednoduchý telefon. Pozoruhodný ruský fyziolog N. E. Vvedensky s pomocí telefonu objevil řadu nejdůležitějších fyziologických vlastností nervů a svalů. Pomocí telefonu jsme mohli poslouchat bioelektrické potenciály, tzn. zkoumat je pozorováním. Významným krokem vpřed byl vynález metody pro objektivní grafický záznam bioelektrických jevů. Nizozemský fyziolog Einthoven vynalezl strunový galvanometr - zařízení, které umožňovalo registrovat na fotografický papír elektrické potenciály vznikající při činnosti srdce - elektrokardiogram (EKG). U nás byl průkopníkem této metody významný fyziolog, žák I.M.Sechenova a I.P.Pavlova, A.F.Samojlov, který nějakou dobu pracoval v Einthovenově laboratoři v Leidenu.

Historie zachovala zajímavé dokumenty. A.F.Samoilov napsal vtipný dopis v roce 1928:

"Milý Einthovene, nepíšu dopis tobě, ale tvému ​​drahému a váženému strunnému galvanometru." Proto na něj apeluji: Vážený galvanometru, právě jsem se dozvěděl o vašem výročí.

Velmi brzy obdržel autor odpověď od Einthovena, který napsal: „Přesně jsem splnil vaši žádost a přečetl jsem dopis do galvanometru. Nepochybně poslouchal a s radostí a radostí přijal vše, co jste napsal. Netušil, že toho pro lidstvo tolik udělal. Ale na místě, kde říkáte, že neumí číst, se najednou rozzlobil... tak, že jsme s rodinou měli dokonce strach. Křičel: Cože, já neumím číst? To je strašná lež. Nečtu snad všechna tajemství srdce?" „Elektrokardiografie z fyziologických laboratoří skutečně velmi brzy přešla na kliniku jako velmi dokonalá metoda pro studium stavu srdce a této metodě dnes vděčí za život mnoho milionů pacientů.

Samojlov A.F. 153.

Následně použití elektronických zesilovačů umožnilo vytvořit kompaktní elektrokardiografy a telemetrické metody umožňují zaznamenávat EKG u astronautů na oběžné dráze, u sportovců na trase a u pacientů v odlehlých oblastech, odkud je EKG přenášeno po telefonních drátech. do velkých kardiologických ústavů pro komplexní analýzu.

Objektivní grafická registrace bioelektrických potenciálů posloužila jako základ pro nejdůležitější sekci naší vědy – elektrofyziologii. Zásadním krokem kupředu byl návrh anglického fyziologa Adriana použít k záznamu bioelektrických jevů elektronické zesilovače. Sovětský vědec V.V. PravdichNeminsky poprvé zaregistroval bioproudy mozku - dostal elektroencefalogram (EEG). Tuto metodu později zdokonalil německý vědec Berger. V současné době je v klinice hojně využívána elektroencefalografie a také grafický záznam elektrických potenciálů svalů (elektromyografie), nervů a dalších dráždivých tkání a orgánů. To umožnilo provést jemné posouzení funkčního stavu těchto orgánů a systémů. Pro fyziologii samotnou měly tyto metody také velký význam: umožnily rozluštit funkční a strukturální mechanismy činnosti nervové soustavy a dalších orgánů a tkání, mechanismy regulace fyziologických procesů.

Důležitým mezníkem ve vývoji elektrofyziologie byl vynález mikroelektrod, tzn. nejtenčí elektrody, jejichž průměr hrotu je roven zlomkům mikronu. Pomocí vhodných přístrojů - mikromanipulátorů lze tyto elektrody zavést přímo do buňky a intracelulárně registrovat bioelektrické potenciály.

Mikroelektrody umožnily rozluštit mechanismy generování biopotenciálu, tzn. procesy probíhající v buněčných membránách. Membrány jsou nejdůležitější formace, protože jejich prostřednictvím se provádějí procesy interakce buněk v těle a jednotlivých buněčných prvků mezi sebou. Nauka o funkcích biologických membrán – membránologie – se stala důležitým oborem fyziologie.

Metody elektrického dráždění orgánů a tkání. Významným mezníkem ve vývoji fyziologie bylo zavedení metody elektrické stimulace orgánů a tkání.

Živé orgány a tkáně jsou schopny reagovat na jakýkoli dopad: tepelné, mechanické, chemické atd., elektrické podráždění je svou povahou nejblíže „přirozenému jazyku“, jehož prostřednictvím si živé systémy vyměňují informace. Zakladatelem této metody byl německý fyziolog Dubois-Reymond, který navrhl svůj slavný „sáňkový aparát“ (indukční cívku) pro dávkovanou elektrickou stimulaci živých tkání.

V současnosti se k tomu používají elektronické stimulátory, které umožňují získat elektrické impulsy libovolného tvaru, frekvence a síly. Elektrická stimulace se stala důležitou metodou pro studium funkcí orgánů a tkání. Tato metoda je široce používána na klinice. Byly vyvinuty návrhy různých elektronických stimulátorů, které lze implantovat do těla. Elektrická stimulace srdce se stala spolehlivým způsobem, jak obnovit normální rytmus a funkce tohoto životně důležitého orgánu, a vrátila statisíce lidí do práce. S úspěchem se využívá elektrostimulace kosterního svalstva, vyvíjejí se metody elektrické stimulace mozkových oblastí pomocí implantovaných elektrod. Ty jsou pomocí speciálních stereotaxických zařízení zaváděny do přesně definovaných nervových center (s přesností na zlomky milimetru). Tato metoda přenesená z fyziologie na kliniku umožnila vyléčit tisíce těžce neurologicky nemocných pacientů a získat velké množství důležitých dat o mechanismech lidského mozku (N.P. Bekhtereva). Mluvili jsme o tom nejen proto, abychom si udělali představu o některých metodách fyziologického výzkumu, ale také abychom ilustrovali význam fyziologie pro kliniku.

Kromě zaznamenávání elektrických potenciálů, teploty, tlaku, mechanických pohybů a dalších fyzikálních procesů, jakož i výsledků vlivu těchto procesů na organismus, se ve fyziologii široce využívají chemické metody.

Chemické metody ve fyziologii. Jazyk elektrických signálů není nejuniverzálnějším jazykem v těle. Nejběžnější je chemická interakce životně důležitých procesů (řetězec chemických procesů probíhajících v živých tkáních). Proto vznikl obor chemie, který tyto procesy studuje – fyziologická chemie. Dnes se proměnila v nezávislou vědu - biologickou chemii, jejíž data odhalují molekulární mechanismy fyziologických procesů. Fyziolog ve svých experimentech široce využívá chemické metody, stejně jako metody, které se objevily na průsečíku chemie, fyziky a biologie. Tyto metody již zplodily nová vědní odvětví, například biofyziku, která studuje fyzikální stránku fyziologických jevů.

Fyziolog široce využívá metodu značeného atomu. V moderním fyziologickém výzkumu se používají jiné metody, vypůjčené z exaktních věd. Poskytují skutečně neocenitelné informace při analýze různých mechanismů fyziologických procesů.

Elektrický záznam neelektrických veličin. Významné pokroky ve fyziologii jsou dnes spojeny s používáním elektronických technologií. Používají se snímače - převodníky různých neelektrických jevů a veličin (pohyb, tlak, teplota, koncentrace různých látek, iontů atd.) na elektrické potenciály, které jsou následně zesilovány elektronovými zesilovači a zaznamenávány osciloskopy. Bylo vyvinuto obrovské množství různých typů takových záznamových zařízení, která umožňují zaznamenat na osciloskopu mnoho fyziologických procesů. Řada přístrojů využívá dodatečné účinky na organismus (ultrazvukové nebo elektromagnetické vlny, vysokofrekvenční elektrické vibrace atd.). V takových případech se zaznamenává změna velikosti parametrů těchto vlivů, které mění některé fyziologické funkce. Výhodou takových zařízení je, že převodník - snímač lze upevnit nikoli na vyšetřovaný orgán, ale na povrch těla. Vlny, vibrace atd. působící na tělo. pronikají do těla a po ovlivnění vyšetřované funkce nebo orgánu jsou zaznamenávány senzorem. Na tomto principu jsou postaveny například ultrazvukové průtokoměry, které zjišťují rychlost průtoku krve v cévách, reografy a reopletysmografy, které zaznamenávají změny množství krevní náplně v různých částech těla a mnoho dalších zařízení. Jejich výhodou je schopnost studovat tělo kdykoli bez předběžných operací. Kromě toho takové studie nepoškozují tělo. Na těchto principech je založena většina moderních metod fyziologického výzkumu na klinice. V SSSR byl akademik V.V.Parin iniciátorem použití radioelektronické technologie pro fyziologický výzkum.

Významnou výhodou takových registračních metod je, že fyziologický proces je senzorem přeměněn na elektrické oscilace, které lze zesílit a přenášet po drátech nebo rádiem v jakékoli vzdálenosti od studovaného objektu. Tak vznikly telemetrické metody, s jejichž pomocí lze registrovat fyziologické procesy v těle kosmonauta na oběžné dráze, pilota za letu, sportovce na dráze, pracovníka při práci atd. Samotná registrace nijak nezasahuje do činnosti subjektů.

Čím hlubší je však rozbor procesů, tím více vyvstává potřeba syntézy, tzn. vytvoření celkového obrazu jevů z jednotlivých prvků.

Úkolem fyziologie je neustále provádět syntézu, spolu s prohlubováním analýzy, poskytnout holistický pohled na organismus jako systém.

Fyziologické zákony umožňují pochopit reakci organismu (jako integrálního systému) a všech jeho podsystémů za určitých podmínek, za určitých vlivů atd.

Proto je jakákoliv metoda ovlivňování organismu před vstupem do klinické praxe důkladně testována ve fyziologických experimentech.

Metoda akutního experimentu. Pokrok vědy je spojen nejen s rozvojem experimentální techniky a výzkumných metod. Do značné míry také závisí na evoluci myšlení fyziologů, na vývoji metodologických a metodologických přístupů ke studiu fyziologických jevů. Od počátku svého vzniku až do 80. let minulého století zůstala fyziologie analytickou vědou. Rozdělila tělo na samostatné orgány a systémy a studovala jejich činnost izolovaně. Hlavní metodickou technikou analytické fyziologie byly experimenty na izolovaných orgánech, neboli tzv. akutní experimenty. Současně, aby získal přístup k jakémukoli vnitřnímu orgánu nebo systému, musel fyziolog provést vivisekci (vivosekci).

Zvíře bylo přivázáno k lavičce a byla provedena složitá a bolestivá operace.

Byla to dřina, ale věda neznala jiný způsob, jak proniknout hluboko do těla.

Nebyla to jen morální stránka problému. Kruté mučení, nesnesitelné utrpení, kterému bylo tělo vystaveno, hrubě narušovalo normální průběh fyziologických jevů a neumožňovalo pochopit podstatu procesů probíhajících v přírodních podmínkách, v normě. Použití anestezie, stejně jako jiné metody anestezie, výrazně nepomohlo. Fixace zvířete, vystavení lékům, operace, ztráta krve – to vše zcela změnilo a narušilo běžný běh života. Vytvořil se začarovaný kruh. Ke zkoumání toho či onoho procesu nebo funkce vnitřního orgánu nebo systému bylo nutné proniknout hluboko do těla a samotný pokus o takový průnik narušil běh životně důležitých procesů, pro jejichž studium byl experiment podniknut. Studium izolovaných orgánů navíc nedalo představu o jejich skutečné funkci v kompletním neporušeném organismu.

Metoda chronického experimentu. Největší zásluhou ruské vědy v dějinách fyziologie bylo, že jeden z jejích nejtalentovanějších a nejskvělejších představitelů, I.P.

Pavlovovi se podařilo najít cestu z této slepé uličky. I.P. Pavlov se velmi bolestivě obával nedostatků analytické fyziologie a akutního experimentu. Našel způsob, jak nahlédnout hluboko do těla, aniž by narušil jeho integritu. Byl to chronický experiment založený na „fyziologické chirurgii“.

Na anestetizovaném zvířeti, v podmínkách sterility a dodržování pravidel chirurgické techniky, byla dříve provedena složitá operace, která umožnila přístup k jednomu nebo druhému vnitřnímu orgánu, bylo vyrobeno „okno“ do dutého orgánu, byla provedena píštělová trubice implantovány nebo vyjmuty a přišity ke kůži vývodu žlázy. Samotný experiment začal o mnoho dní později, kdy se rána zahojila, zvíře se zotavilo a povahou průběhu fyziologických procesů se prakticky nelišilo od normálního zdravého. Díky superponované píštěli bylo možné dlouhodobě studovat průběh určitých fyziologických procesů v přirozených podmínkách chování.

FYZIOLOGIE CELÉHO TĚLA

Je dobře známo, že věda se vyvíjí v závislosti na úspěchu metod.

Pavlovovská metoda chronického experimentu vytvořila zásadně novou vědu - fyziologii celého organismu, syntetickou fyziologii, která dokázala odhalit vliv vnějšího prostředí na fyziologické procesy, odhalit změny funkcí různých orgánů a systémů a zajistit život organismu v různých podmínkách.

S příchodem moderny technické prostředky studium životně důležitých procesů umožnilo studovat funkce mnoha vnitřních orgánů, a to nejen u zvířat, ale také u lidí, bez předběžných chirurgických operací. „Fyziologická chirurgie“ byla jako metodická metoda v řadě oborů fyziologie vytlačena moderními metodami nekrvavého experimentu. Ale pointa není v té či oné konkrétní technice, ale v metodice fyziologického myšlení. IP Pavlov vytvořil novou metodologii a fyziologie se vyvinula jako syntetická věda a systematický přístup se jí stal organicky vlastní.

Integrální organismus je nerozlučně spjat se svým okolním vnějším prostředím, a proto, jak napsal I.M.Sechenov, vědecká definice organismu by měla zahrnovat i prostředí, které jej ovlivňuje. Fyziologie celého organismu studuje nejen vnitřní mechanismy samoregulace fyziologických procesů, ale i mechanismy, které zajišťují nepřetržitou interakci a nerozlučnou jednotu organismu s prostředím.

Regulace životně důležitých procesů, stejně jako interakce organismu s prostředím, probíhá na základě principů společných regulačním procesům ve strojích a v automatizované výrobě. Tyto principy a zákony studuje speciální oblast vědy - kybernetika.

Fyziologie a kybernetika Kybernetika (z řeckého kybernetike - umění řízení) je věda o řízení automatizovaných procesů. Je známo, že řídicí procesy se provádějí pomocí signálů nesoucích určité informace. V těle jsou takovými signály nervové impulsy elektrické povahy a také různé chemikálie.

Kybernetika studuje procesy vnímání, kódování, zpracování, ukládání a reprodukce informací. V těle pro tyto účely existují speciální zařízení a systémy (receptory, nervová vlákna, nervové buňky atd.).

Technická kybernetická zařízení umožnila vytvářet modely, které reprodukují některé funkce nervového systému. Práce mozku jako celku však takovému modelování není přístupná a je zapotřebí dalšího výzkumu.

Spojení kybernetiky a fyziologie se objevilo teprve před třemi desetiletími, ale během této doby poskytl matematický a technický arzenál moderní kybernetiky významný pokrok ve studiu a modelování fyziologických procesů.

Matematika a Počítačové inženýrství ve fyziologii. Simultánní (synchronní) registrace fyziologických procesů umožňuje jejich kvantitativní analýzu a studium interakce mezi různými jevy. To vyžaduje přesné matematické metody, jejichž použití znamenalo také nový důležitý krok ve vývoji fyziologie. Matematizace výzkumu umožňuje využití elektronických počítačů ve fyziologii. To nejen zvyšuje rychlost zpracování informací, ale také umožňuje takové zpracování provádět přímo v době experimentu, což umožňuje měnit jeho průběh a úkoly samotného výzkumu v souladu se získanými výsledky.

Tím skončil obrat spirály ve vývoji fyziologie. Na úsvitu vzniku této vědy byly výzkumy, analýzy a vyhodnocování výsledků prováděny experimentátorem současně v procesu pozorování, přímo během samotného experimentu. Grafická registrace umožnila tyto procesy časově oddělit a výsledky zpracovat a analyzovat po skončení experimentu.

Radioelektronika a kybernetika umožnily znovu propojit analýzu a zpracování výsledků s prováděním samotného experimentu, ale na zásadně odlišném základě: současně je studována interakce mnoha různých fyziologických procesů a výsledky takové interakce jsou kvantitativně analyzovány. To umožnilo provést tzv. řízený automatický experiment, kdy počítač pomáhá výzkumníkovi nejen analyzovat výsledky, ale také měnit průběh experimentu a nastavení úkolů a také typy účinky na organismus v závislosti na povaze reakcí organismu, které vznikají přímo při experimentu. Fyzika, matematika, kybernetika a další exaktní vědy přezbrojily fyziologii a poskytly lékaři mocný arzenál moderních technických prostředků pro přesné posouzení funkčního stavu těla a pro ovlivňování organismu.

Matematické modelování ve fyziologii. Znalost fyziologických zákonitostí a kvantitativních vztahů mezi různými fyziologickými procesy umožnila vytvořit jejich matematické modely. Pomocí takových modelů jsou tyto procesy reprodukovány na elektronických počítačích, zkoumajících různé varianty reakcí, tzn. jejich možné budoucí změny za určitých účinků na organismus (léky, fyzikální faktory nebo extrémní podmínky prostředí). Již nyní se spojení fyziologie a kybernetiky osvědčilo při provádění těžkých chirurgických výkonů a dalších mimořádných stavů, které vyžadují přesné posouzení jak aktuálního stavu nejdůležitějších fyziologických pochodů organismu, tak i předvídání možných změn. Tento přístup umožňuje výrazně zvýšit spolehlivost „lidského faktoru“ v obtížných a kritických vazbách moderní výroby.

Fyziologie XX století. má významné úspěchy nejen v oblasti odhalování mechanismů životních procesů a řízení těchto procesů. Udělala průlom do nejobtížnější a nejzáhadnější oblasti - oblasti psychických jevů.

Fyziologický základ psychiky – vyšší nervová činnost člověka a zvířat – se stal jedním z důležitých objektů fyziologického výzkumu.

OBJEKTIVNÍ STUDIUM VYŠŠÍ NERVOVÉ ČINNOSTI

Po tisíciletí se věřilo, že lidské chování je dáno vlivem nějaké nehmotné entity („duše“), kterou fyziolog není schopen poznat.

I.M.Sechenov byl prvním fyziologem světa, který se odvážil prezentovat chování na základě reflexního principu, tzn. na základě mechanismů nervové činnosti známých ve fyziologii. Ve své slavné knize „Reflexy mozku“ ukázal, že ať se nám vnější projevy duševní činnosti člověka zdají jakkoli složité, dříve či později se zredukují pouze na jeden – pohyb svalů.

„Usměje se dítě při pohledu na novou hračku, směje se Garibaldi, když je pronásledován pro přehnanou lásku k vlasti, vymýšlí si Newton světové zákony a píše je na papír, třese se dívka při pomyšlení na první rande? hnutí “, - napsal I. M, Sechenov.

Při analýze utváření dětského myšlení I.M. Sechenov krok za krokem ukázal, že toto myšlení se formuje jako výsledek vlivů vnějšího prostředí, které se navzájem kombinují v různých kombinacích, což způsobuje vytváření různých asociací.

Naše myšlení (duchovní život) se přirozeně formuje pod vlivem podmínek prostředí a mozek je orgán, který tyto vlivy hromadí a odráží. Bez ohledu na to, jak složité se nám zdají projevy našeho duševního života, naše vnitřní psychické uspořádání je přirozeným výsledkem podmínek výchovy, vlivů prostředí. Na 999/1000 mentální obsah člověka závisí na podmínkách výchovy, vlivech prostředí v širokém slova smyslu, - napsal IMSechenov, - a pouze u 1/1000 je určen vrozenými faktory. Tak byl poprvé princip determinismu, hlavní princip materialistického vidění světa, rozšířen na nejsložitější oblast životních jevů, na procesy duchovního života člověka. IM Sechenov napsal, že jednoho dne se fyziolog naučí analyzovat vnější projevy mozkové aktivity tak přesně, jako je fyzik schopen analyzovat hudební akord. Kniha I.M.Sechenova byla geniálním výtvorem, stvrzujícím materialistické pozice v nejtěžších sférách lidského duchovního života.

Sechenovův pokus doložit mechanismy mozkové činnosti byl čistě teoretickým pokusem. Další krok byl nezbytný – experimentální studie fyziologických mechanismů, které jsou základem mentální aktivity a behaviorálních reakcí. A tento krok učinil I. P. Pavlov.

Skutečnost, že to byl I.P. Pavlov, a ne někdo jiný, kdo se stal dědicem myšlenek I.M.Sechenova a jako první pronikl do hlavních tajemství práce vyšších částí mozku, není náhodný. Vedla k tomu logika jeho experimentálního fyziologického výzkumu. Studium procesů vitální aktivity v těle v podmínkách přirozeného chování zvířete, I.

P. Pavlov upozornil na důležitou roli psychických faktorů ovlivňujících všechny fyziologické procesy. Pavlovovu pozorování neuniklo, že sliny, IMSECHENOV, žaludeční šťáva a další trávicí šťávy se začínají ze zvířete vylučovat nejen v okamžiku jídla, ale dlouho před jídlem, při pohledu na jídlo, zvuk kroků. ministra, který obvykle krmí zvíře. I.P. Pavlov upozornil na skutečnost, že chuť k jídlu, touha po jídle je stejně silný prostředek na oddělování šťávy jako jídlo samo. Chuť k jídlu, touha, nálada, zážitky, pocity – to vše byly duševní jevy. Před IP Pavlovem je fyziologové nezkoumali. IP Pavlov viděl, že fyziolog nemá právo tyto jevy ignorovat, protože panovačné zasahují do průběhu fyziologických procesů a mění jejich charakter. Proto je fyziolog musel studovat. Ale jak? Před I.P. Pavlovem se těmito jevy zabývala věda zvaná zoopsychologie.

Pokud jde o tuto vědu, I. P. Pavlov se musel vzdálit od pevné půdy fyziologických faktů a vstoupit na pole neplodného a nepodloženého věštění o zdánlivém duševním stavu zvířat. Pro vysvětlení lidského chování jsou metody používané v psychologii legitimní, protože člověk může vždy hlásit své pocity, nálady, zážitky atd. Zoopsychologové slepě přenášeli na zvířata data získaná při vyšetřování lidí a hovořili také o „pocitech“, „náladách“, „zážitcích“, „touhach“ atd. u zvířete, aniž by bylo možné zkontrolovat, zda tomu tak je nebo není. Poprvé v Pavlovových laboratořích o mechanismech stejných skutečností vzniklo tolik názorů, kolik pozorovatelů tyto skutečnosti vidělo. Každý z nich si je vyložil po svém a správnost žádného z výkladů nebylo možné nijak ověřit. IP Pavlov si uvědomil, že takové výklady jsou nesmyslné, a proto učinil rozhodný, skutečně revoluční krok. Aniž by se snažil hádat o určitých vnitřních duševních stavech zvířete, začal objektivně studovat chování zvířete a porovnával určité účinky na tělo s reakcí těla. Tato objektivní metoda umožnila identifikovat zákonitosti, které jsou základem behaviorálních reakcí těla.

Metoda objektivního studia behaviorálních reakcí vytvořila novou vědu - fyziologii vyšší nervové aktivity s její exaktní znalostí procesů probíhajících v nervovém systému za určitých vlivů vnějšího prostředí. Tato věda dala mnoho pro pochopení podstaty mechanismů lidské duševní činnosti.

Fyziologie vyšší nervové činnosti, kterou vytvořil IP Pavlov, se stala přírodovědným základem psychologie. Stala se přírodovědným základem Leninovy ​​teorie reflexe, má prvořadý význam ve filozofii, medicíně, pedagogice a ve všech těch vědách, které se tak či onak potýkají s potřebou studovat vnitřní (duchovní) svět člověka. osoba.

Význam fyziologie vyšší nervové činnosti pro lékařství. Doktrína I.P.

Pavlova o vyšší nervové činnosti má velký praktický význam. Je známo, že pacienta mohou vyléčit nejen léky, skalpel nebo procedura, ale také slovo lékaře, důvěra v něj, vášnivá touha uzdravit se. Všechny tyto skutečnosti znali již Hippokrates a Avicenna. V průběhu tisíciletí však byly vnímány jako důkaz existence mocné, „Bohem dané duše“, podmaňující si „smrtelné tělo“. Učení I.P.Pavlova strhlo z těchto faktů závoj tajemství.

Ukázalo se, že zdánlivě magický účinek talismanů, čarodějových či šamanských kouzel není ničím jiným než ukázkou vlivu vyšších částí mozku na vnitřní orgány a regulaci všech životně důležitých procesů. Povaha tohoto vlivu je dána dopadem na tělo podmínek prostředí, z nichž nejdůležitější jsou pro člověka sociální podmínky - zejména výměna myšlenek v lidská společnost pomocí slova. I.P. Pavlov poprvé v historii vědy ukázal, že síla slov spočívá ve skutečnosti, že slova a řeč jsou zvláštním systémem signálů, které jsou vlastní pouze lidem, přirozeně se měnící chování, duševní stav. Pavlovovo učení vyhnalo idealismus z úplně posledního, zdánlivě nedobytného útočiště – z myšlenky Bohem dané „duše“. Do rukou lékaře to vložilo mocnou zbraň, která mu dala příležitost slovo správně používat, což ukazuje na nejdůležitější roli morálního vlivu na pacienta pro úspěch léčby.

ZÁVĚR

IP Pavlov lze právem považovat za zakladatele moderní fyziologie celého organismu. K jeho rozvoji významně přispěli i další významní sovětští fyziologové. A. A. Ukhtomsky vytvořil doktrínu dominanta jako základní princip činnosti centrálního nervového systému (CNS). L.A. Orbeli založil Evolution L. L. ORBELI tion fyziologie. Je autorem zásadních prací o adaptačně-notrofické funkci sympatického nervového systému. KM Bykov odhalil přítomnost podmíněné reflexní regulace funkcí vnitřních orgánů, ukázal, že autonomní funkce nejsou autonomní, že podléhají vlivům vyšších částí centrálního nervového systému a mohou se vlivem podmíněných signálů měnit. Pro člověka je nejdůležitějším podmíněným signálem slovo. Tento signál je schopen měnit činnost vnitřních orgánů, což má velký význam pro medicínu (psychoterapie, deontologie atd.).

P.K.Anokhin vyvinul doktrínu funkční systém- univerzální schéma regulace fyziologických procesů a behaviorálních reakcí ve fyziologii nervosvalového a centrálního nervového systému. LS Stern je autorem doktríny hematoencefalické bariéry a histohematologických bariér - regulátorů přímých vnitřních velkých objevů v oblasti regulace kardiovaskulárního systému (Larinův reflex). Je to radioelektronika, kybernetika, matematika. E. A. Asratyan vytvořil doktrínu mechanismů kompenzace narušených funkcí. Je autorem řady zásadních (1903-1971) vytvoření umělého srdce (A.A. Tyto a mnohé další studie mají prvořadý význam pro medicínu.

Znalost životních dějů v různých orgánech a tkáních, mechanismů regulace životních jevů, pochopení podstaty fyziologických funkcí těla a procesů, které jej ovlivňují s prostředím, představují základní teoretický základ, na kterém se připravuje příprava budoucího lékaře. je založen.

OBECNÁ FYZIOLOGIE

ÚVOD

Každá ze sta bilionů buněk lidského těla se vyznačuje extrémně složitou strukturou, schopností sebeorganizace a mnohostrannou interakcí s jinými buňkami. Počet procesů prováděných každou buňkou a množství zpracovávaných informací v tomto případě daleko převyšuje to, co se dnes odehrává v jakémkoli velkém průmyslovém komplexu. Přesto je buňka pouze jedním z relativně elementárních subsystémů ve složité hierarchii systémů, které tvoří živý organismus.

Všechny tyto systémy jsou vysoce uspořádané. Normální funkční struktura kteréhokoli z nich a normální existence každého prvku systému (včetně každé buňky) jsou možné díky nepřetržité výměně informací mezi prvky (a mezi buňkami).

K výměně informací dochází přímou (kontaktní) interakcí mezi buňkami, v důsledku transportu látek s tkáňovým mokem, lymfou a krví (humorální komunikace - z lat. humor - kapalina), jakož i při přenosu bioelektrických potenciálů z buňka k buňce, což je nejvíce rychlý způsob přenos informací v těle. Mnohobuněčné organismy vyvinuly speciální systém, který zajišťuje vnímání, přenos, ukládání, zpracování a reprodukci informací zakódovaných v elektrických signálech. Jedná se o nervový systém, který dosáhl nejvyššího rozvoje u lidí. Pro pochopení podstaty bioelektrických jevů, tedy signálů, jimiž nervový systém přenáší informace, je nutné nejprve zvážit některé aspekty obecné fyziologie tzv. excitabilních tkání, mezi které patří nervová, svalová a žlázová papírové kapesníky.

FYZIOLOGIE VZRUŠIVÝCH TKÁNÍ

Všechny živé buňky mají dráždivost, tedy schopnost pod vlivem určitých faktorů vnějšího nebo vnitřního prostředí, tzv. podnětů, přejít ze stavu fyziologického klidu do stavu aktivity. Termín "excitabilní buňky" se však používá pouze ve vztahu k nervovým, svalovým a sekrečním buňkám, které jsou schopny generovat specializované formy oscilací elektrického potenciálu v reakci na působení dráždidla.

První údaje o existenci bioelektrických jevů ("živočišné elektřiny") byly získány ve třetí čtvrtině 18. století. na. studium povahy elektrického výboje způsobeného některými rybami při obraně a útoku. Dlouholetý vědecký spor (1791 -1797) mezi fyziologem L. Galvanim a fyzikem A. Voltou o povaze "živočišné elektřiny" skončil dvěma zásadními objevy: byla zjištěna fakta naznačující přítomnost elektrických potenciálů v nervovém a svalové tkáně a byl vytvořen nový způsob získávání elektrického proudu pomocí odlišných kovů - galvanický článek ("voltový pól"). První přímá měření potenciálů v živých tkáních však byla možná až po vynálezu galvanometrů. Systematické studium potenciálů ve svalech a nervech v klidu a vzrušení zahájil Dubois-Reymond (1848). Další pokroky ve studiu bioelektrických jevů úzce souvisely se zdokonalením techniky záznamu rychlých oscilací elektrického potenciálu (strunové, smyčkové a katodové osciloskopy) a metod jejich odstraňování z jednotlivých excitovatelných článků. Kvalitativně novou etapou ve studiu elektrických jevů v živých tkáních jsou 40.–50. léta našeho století. Pomocí intracelulárních mikroelektrod bylo možné přímo zaznamenávat elektrické potenciály buněčných membrán. Pokroky v elektronice umožnily vyvinout metody pro studium iontových proudů protékajících membránou, když se mění membránový potenciál nebo když biologicky aktivní sloučeniny působí na membránové receptory. V posledních letech byla vyvinuta metoda, která umožňuje registrovat iontové proudy protékající jednotlivými iontovými kanály.

Existují následující hlavní typy elektrických reakcí excitovatelných buněk:

místní odezva; šíření akčního potenciálu a doprovodných stopových potenciálů; excitační a inhibiční postsynaptické potenciály; generátorové potenciály atd. Všechny tyto výkyvy potenciálu jsou založeny na reverzibilních změnách permeability buněčné membrány pro určité ionty. Změna permeability je zase důsledkem otevírání a zavírání iontových kanálů existujících v buněčné membráně pod vlivem působícího podnětu.

Energie použitá při generování elektrických potenciálů je uložena v klidové buňce ve formě gradientů koncentrací iontů Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ na obou stranách povrchové membrány. Tyto gradienty jsou vytvářeny a udržovány provozem specializovaných molekulárních zařízení, tzv. membránových iontových pump. Ti posledně jmenovaní využívají ke své práci metabolickou energii uvolněnou při enzymatickém rozkladu univerzálního buněčného donoru energie - kyseliny adenosintrifosforečné (ATP).

Studium elektrických potenciálů doprovázejících procesy excitace a inhibice v živých tkáních je důležité jak pro pochopení podstaty těchto procesů, tak pro identifikaci povahy poruch v aktivitě excitabilních buněk u různých typů patologie.

Na moderních klinikách jsou rozšířeny zejména metody záznamu elektrických potenciálů srdce (elektrokardiografie), mozku (elektroencefalografie) a svalů (elektromyografie).

ODPOČINOVÝ POTENCIÁL

Termín "membránový potenciál" (klidový potenciál) se obvykle nazývá transmembránový potenciálový rozdíl; existující mezi cytoplazmou a vnějším roztokem obklopujícím buňku. Když je buňka (vlákno) ve stavu fyziologického klidu, její vnitřní potenciál je negativní vzhledem k vnějšímu, který je konvenčně považován za nulový. V různých buňkách se membránový potenciál pohybuje od -50 do -90 mV.

Technika intracelulárních mikroelektrod se používá k měření klidového potenciálu a sledování jeho změn způsobených tím či oním působením na buňku (obr. 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, tedy tenká kapilára natažená ze skleněné trubičky. Průměr jeho hrotu je asi 0,5 mikronu. Mikrozvířátko je naplněné solný(obvykle 3 M K. C1), je do ní ponořena kovová elektroda (chlorovaný stříbrný drát) a připojena k elektrickému měřicímu přístroji - osciloskopu vybavenému stejnosměrným zesilovačem.

Mikroelektroda se umístí nad testovaný objekt, například kosterní sval, a poté se do buňky zavede pomocí mikromanipulátoru, zařízení vybaveného mikrometrickými šrouby. Elektroda běžné velikosti se ponoří do normálního fyziologického roztoku obsahujícího vyšetřovanou tkáň.

Jakmile mikroelektroda prorazí povrchovou membránu buňky, paprsek osciloskopu se okamžitě odchýlí ze své výchozí (nulové) polohy, čímž odhalí existenci potenciálního rozdílu mezi povrchem a obsahem buňky. Další posun mikroelektrody uvnitř protoplazmy neovlivňuje polohu paprsku osciloskopu. To ukazuje, že potenciál je skutečně lokalizován na buněčné membráně.

Po úspěšném zavedení mikroelektrody membrána těsně pokryje svůj hrot a buňka si zachová schopnost fungovat několik hodin bez známek poškození.

Existuje mnoho faktorů, které mění klidový potenciál buněk: aplikace elektrického proudu, změna iontového složení prostředí, vliv některých toxinů, narušení zásobení tkání kyslíkem atd. Ve všech případech když se vnitřní potenciál sníží (stane se méně negativní), mluví se o depolarizaci membrány; opačný potenciálový posun (zvýšení záporného náboje vnitřního povrchu buněčné membrány) se nazývá hyperpolarizace.

POVAHA POTENCIÁLU ODPOČINKU

Již v roce 1896 předložil V. Yu Chagovets hypotézu o iontovém mechanismu elektrických potenciálů v živých buňkách a pokusil se k jejich vysvětlení použít Arrheniusovu teorii elektrolytické disociace. V roce 1902 vyvinul Yuri Bernstein teorii membránových iontů, kterou upravili a experimentálně doložili Hodgkin, Huxley a Katz (1949-1952). Posledně jmenovaná teorie je nyní široce přijímána. Podle této teorie je přítomnost elektrických potenciálů v živých buňkách způsobena nerovnoměrností koncentrace iontů Na +, K +, Ca2 + a C1 ~ uvnitř a vně buňky a rozdílnou permeabilitou povrchové membrány pro ně.

Z datové tabulky. 1, že obsah nervového vlákna je bohatý na K + a organické anionty (prakticky nepronikající přes membránu) a chudý na Na + a C1 ~.

Koncentrace K + v cytoplazmě nervových a svalových buněk je 40-50x vyšší než ve zevním roztoku a pokud by membrána v klidu byla propustná pouze pro tyto ionty, pak by klidový potenciál odpovídal rovnovážnému potenciálu draslíku ( Ek), vypočítané podle Nernstova vzorce:

kde R je plynová konstanta, F je Faradayovo číslo, T je absolutní teplota, Ko je koncentrace volných draselných iontů ve vnějším roztoku, Ki je jejich koncentrace v cytoplazmě Chcete-li pochopit, jak tento potenciál vzniká, zvažte následující model experiment (obr. 2) ...

Představte si nádobu oddělenou umělou polopropustnou membránou. Stěny pórů této membrány jsou elektronegativně nabité, takže propouštějí pouze kationty a jsou nepropustné pro anionty. Do obou polovin nádoby se nalije fyziologický roztok obsahující ionty K +, ale jejich koncentrace na pravé straně nádoby je vyšší než na levé. V důsledku tohoto koncentračního gradientu začnou ionty K + difundovat z pravé poloviny nádoby do levé a přinášet tam svůj kladný náboj. To vede k tomu, že se na membráně v pravé polovině cévy začnou hromadit nepenetrující anionty. Svým záporným nábojem budou elektrostaticky držet K + na povrchu membrány v levé polovině nádoby. V důsledku toho je membrána polarizována a mezi jejími dvěma povrchy je vytvořen potenciálový rozdíl odpovídající rovnovážnému draslíkovému potenciálu 1902 a potvrzeno Hodgkinem et al. v roce 1962 při pokusech na izolovaných obřích axonech olihně. Cytoplazma (axoplazma) byla opatrně vytlačena z vlákna o průměru asi 1 mm a zhroucená membrána byla naplněna umělým fyziologickým roztokem. Když byla koncentrace K + v roztoku blízká intracelulární, byl zjištěn rozdíl potenciálů mezi vnitřní a vnější stranou membrány, blízký hodnotě normálního klidového potenciálu (-50 - = --- 80 mV ), a vlákno vede impulsy. S poklesem intracelulární a zvýšením vnější koncentrace K. + se membránový potenciál zmenšil nebo se dokonce změnilo jeho znaménko (potenciál se stal pozitivním, pokud byla koncentrace K + ve vnějším roztoku vyšší než ve vnitřním) .

Takové experimenty ukázaly, že koncentrovaný gradient K + je skutečně hlavním faktorem určujícím velikost klidového potenciálu nervového vlákna. Klidová membrána je však propustná nejen pro K +, ale (i když v mnohem menší míře) i pro Na +. Difúze těchto kladně nabitých iontů do článku snižuje absolutní hodnotu vnitřního negativního potenciálu článku, vzniklého difúzí K +. Proto je klidový potenciál vláken (-50 - 70 mV) méně negativní než rovnovážný potenciál draslíku vypočítaný Nernstovým vzorcem.

C1~ ionty v nervových vláknech nehrají zásadní roli v genezi klidového potenciálu, protože permeabilita klidové membrány je pro ně relativně malá. Naproti tomu ve vláknech kosterního svalstva je propustnost klidové membrány pro ionty chloru srovnatelná s draslíkem, a proto difúze C1 ~ do buňky zvyšuje hodnotu klidového potenciálu. Vypočtený rovnovážný potenciál chloru (Ecl) při poměru Hodnotu klidového potenciálu článku tedy určují dva hlavní faktory: a) poměr koncentrací kationtů a aniontů pronikající přes klidovou povrchovou membránu; b) poměr membránových permeabilit pro tyto ionty.

Pro kvantitativní popis této pravidelnosti se obvykle používá Goldman - Hodgkin - Katz rovnice:

kde Em - klidový potenciál, Pk, PNa, Pcl - propustnost membrány pro ionty K +, Na + a C1 ~; Ko + Na0 +; Cl0- - vnější koncentrace iontů K +, Na + a Cl- a Ki + Nai + a Cli- - jejich vnitřní koncentrace.

Bylo vypočteno, že v izolovaném obřím axonu olihně při Em = -50 mV existuje následující vztah mezi iontovou permeabilitou klidové membrány:

Rovnice vysvětluje mnohé z experimentálně a přirozeně pozorovaných změn v klidovém potenciálu buňky, například její přetrvávající depolarizaci působením určitých toxinů, které způsobují zvýšení propustnosti pro sodík membrány. Mezi tyto toxiny patří rostlinné jedy: veratridin, akonitin a jeden z nejsilnějších neurotoxinů, batrachotoxin, produkovaný kožními žlázami kolumbijských žab.

Depolarizace membrány, jak vyplývá z rovnice, může také nastat s nezměněnou PNA, pokud se zvýší vnější koncentrace K + iontů (tj. zvýší se poměr Ko / Ki). Taková změna klidového potenciálu není v žádném případě pouze laboratorním jevem. Faktem je, že koncentrace K + v mezibuněčné tekutině se výrazně zvyšuje při aktivaci nervových a svalových buněk, doprovázené zvýšením Pk. Koncentrace K + v mezibuněčné tekutině se zvláště výrazně zvyšuje při poruchách prokrvení (ischémii) tkání, např. ischémii myokardu. Výsledná depolarizace membrány vede k zastavení tvorby akčních potenciálů, tedy k narušení normální elektrické aktivity buněk.

ÚLOHA METABOLISMU V GENESI

A UDRŽTE SI POTENCIÁL ODPOČINKU

(MEMBRANA SODOVÉHO ČERPADLA S)

Navzdory skutečnosti, že toky Na + a K + přes membránu v klidu jsou malé, rozdíl v koncentracích těchto iontů uvnitř a vně buňky by se nakonec měl vyrovnat, pokud by v buněčné membráně neexistovalo speciální molekulární zařízení - a „sodíková pumpa“, která zajišťuje odstranění („odčerpání“) z cytoplazmy pronikání Na+ do ní a zavedení („pumpování“) do cytoplazmy K+. Sodíkové čerpadlo pohybuje Na + a K + proti jejich koncentračním gradientům, to znamená, že vykonává určitou práci. Přímým zdrojem energie pro tuto práci je energeticky bohatá (vysokoenergetická) sloučenina - kyselina adenosintrifosforečná (ATP), která je univerzálním zdrojem energie pro živé buňky. ATP je štěpen proteinovými makromolekulami – enzymem adenosintrifosfatázou (ATPáza), lokalizovaným v povrchové membráně buňky. Energie uvolněná při štěpení jedné molekuly ATP zajišťuje odstranění tří iontů Na + z buňky výměnou za dva ionty K + vstupující do buňky zvenčí.

Inhibice aktivity ATP-ázy způsobená některými chemickými sloučeninami (například srdečním glykosidem ouabainem) narušuje pumpu, v důsledku čehož buňka ztrácí K + a je obohacena o Na +. Ke stejnému výsledku vede inhibice oxidačních a glykolytických procesů v buňce, které zajišťují syntézu ATP. V experimentu je toho dosaženo pomocí jedů, které tyto procesy brzdí. V podmínkách zhoršeného prokrvení tkání, oslabení procesu tkáňového dýchání je inhibována činnost elektrogenního čerpadla a v důsledku toho akumulace K + v mezibuněčných mezerách a depolarizace membrány.

Úloha ATP v mechanismu aktivního transportu Na + byla přímo prokázána v experimentech na obřích nervových vláknech chobotnice. Bylo zjištěno, že vstřikováním ATP vlákniny do vlákna je možné dočasně obnovit funkci sodíkové pumpy narušenou inhibitorem respiračních enzymů kyanidem.

Zpočátku se věřilo, že sodíkové čerpadlo je elektricky neutrální, tj. počet vyměněných iontů Na+ a K+ je stejný. Později se ukázalo, že na každé tři ionty Na + odstraněné z buňky vstoupí do buňky pouze dva ionty K +. To znamená, že čerpadlo je elektrogenní: vytváří potenciálový rozdíl na membráně, který se přičítá ke klidovému potenciálu.

Tento příspěvek sodíkové pumpy k normální hodnotě klidového potenciálu v různých buňkách není stejný: je zjevně nevýznamný v nervových vláknech olihně, ale nezbytný pro klidový potenciál (asi 25 % celkové hodnoty) u obřích buněk. neurony měkkýšů, hladké svaly.

Sodíková pumpa tedy hraje při tvorbě klidového potenciálu dvojí roli: 1) vytváří a udržuje transmembránový gradient koncentrací Na + a K +; 2) generuje potenciálový rozdíl, sečtený s potenciálem vytvořeným difúzí K + podél koncentračního gradientu.

AKČNÍ POTENCIÁL

Akční potenciál se nazývá rychlé kolísání membránového potenciálu, ke kterému dochází při excitaci nervových, svalových a některých dalších buněk. Je založena na změnách iontové permeability membrány. Amplituda a povaha dočasných změn akčního potenciálu závisí jen málo na síle stimulu, který ji způsobuje, důležité je pouze to, aby tato síla nebyla menší než určitá kritická hodnota, která se nazývá práh stimulace. Po vzniku v místě podráždění se akční potenciál šíří podél nervového nebo svalového vlákna bez změny jeho amplitudy.

Přítomnost prahu a nezávislost amplitudy akčního potenciálu na síle podnětu, který jej způsobil, se nazývá zákon „všechno nebo nic“.

Za přirozených podmínek jsou akční potenciály generovány v nervových vláknech po stimulaci receptorů nebo excitaci nervových buněk. Šíření akčních potenciálů podél nervových vláken zajišťuje přenos informací v nervovém systému. Po dosažení nervových zakončení akční potenciály způsobí sekreci chemických látek (mediátorů), které přenášejí signál do svalových nebo nervových buněk. Ve svalových buňkách akční potenciály zahajují řetězec procesů, které vyvolávají kontraktilní akt. Ionty, které při tvorbě akčních potenciálů pronikají do cytoplazmy, mají regulační vliv na buněčný metabolismus a zejména na syntézu proteinů tvořících iontové kanály a iontové pumpy.

K registraci akčních potenciálů se používají extra- nebo intracelulární elektrody. Při extracelulární derivaci jsou elektrody přivedeny na vnější povrch vlákna (buňky). To umožňuje zjistit, že povrch excitované oblasti se na velmi krátkou dobu (v nervovém vláknu na tisícinu sekundy) nabije negativně vzhledem k sousední klidové oblasti.

Použití intracelulárních mikroelektrod umožňuje kvantitativně charakterizovat změny membránového potenciálu během vzestupné a sestupné fáze akčního potenciálu. Bylo zjištěno, že během vzestupné fáze (fáze depolarizace) mizí nejen klidový potenciál (jak se původně předpokládalo), ale dochází k rozdílu potenciálů opačného znaménka: vnitřní obsah buňky se kladně nabije vzhledem k vnější prostředí, jinými slovy, membránový potenciál se obrátí ... Během sestupné fáze (fáze repolarizace) se membránový potenciál vrací na původní hodnotu. Na Obr. Obrázky 3 a 4 ukazují příklady záznamů akčních potenciálů ve vláknu kosterního svalstva žáby a obřím axonu olihně. Je vidět, že v okamžiku dosažení vrcholu (vrcholu) je membránový potenciál + 30 / + 40 mV a vrcholová oscilace je doprovázena dlouhodobými stopovými změnami membránového potenciálu, po kterých je membránový potenciál ustaven na počáteční úrovni. Doba trvání vrcholu akčního potenciálu v různých nervových a kosterních svalových vláknech se liší. 5. Součet stopových potenciálů ve bráničním nervu kočky při jeho krátkodobé závislosti na teplotě: při ochlazení o 10 °C se doba trvání vrcholu prodlouží asi 3krát.

Změny membránového potenciálu následující po vrcholu akčního potenciálu se nazývají stopové potenciály.

Existují dva typy stopových potenciálů – stopová depolarizace a stopová hyperpolarizace. Amplituda stopových potenciálů obvykle nepřesahuje několik milivoltů (5-10 % výšky píku) a jejich trvání se pro různá vlákna pohybuje od několika milisekund do desítek a stovek sekund.

Závislost vrcholu akčního potenciálu a stopové depolarizace lze uvažovat na příkladu elektrické odezvy vlákna kosterního svalstva. Ze záznamu zobrazeného na Obr. 3 je vidět, že sestupná fáze akčního potenciálu (fáze repolarizace) je rozdělena na dvě nestejné části. Potenciální pokles nastává nejprve rychle a poté se výrazně zpomalí. Tato pomalá složka sestupné fáze akčního potenciálu se nazývá stopová depolarizace.

Příklad stopové hyperpolarizace membrány doprovázející vrchol akčního potenciálu v jediném (izolovaném) obřím nervovém vláknu chobotnice je na Obr. 4. Sestupná fáze akčního potenciálu v tomto případě přímo přechází do fáze stopové hyperpolarizace, jejíž amplituda v tomto případě dosahuje 15 mV. Stopová hyperpolarizace je charakteristická pro mnoho nemasých nervových vláken studenokrevných a teplokrevných živočichů. V myelinizovaných nervových vláknech jsou stopové potenciály složitější. Stopová depolarizace se může změnit ve stopovou hyperpolarizaci, pak někdy dojde k nové depolarizaci, teprve poté dojde k úplné obnově klidového potenciálu. Stopové potenciály jsou mnohem citlivější než vrcholy akčních potenciálů na změny počátečního klidového potenciálu, iontového složení média, přívodu kyslíku do vlákna atd.

Charakteristickým znakem stopových potenciálů je jejich schopnost měnit se v průběhu rytmických impulsů (obr. 5).

IONTOVÝ MECHANISMUS VZHLEDU AKČNÍHO POTENCIÁLU

Akční potenciál je založen na změnách iontové permeability buněčné membrány, které se postupně vyvíjejí v průběhu času.

Jak bylo uvedeno, v klidu propustnost membrány pro draslík převyšuje její propustnost pro sodík. V důsledku toho tok K. + z cytoplazmy do vnějšího roztoku převyšuje opačně směrovaný tok Na +. Proto má vnější strana membrány v klidu kladný potenciál vzhledem k vnitřní.

Když je buňka vystavena dráždivé látce, propustnost membrány pro Na+ prudce vzroste a nakonec se stane asi 20krát větší než propustnost pro K+. Tok Na + z vnějšího roztoku do cytoplazmy proto začíná překračovat směrem ven směřující proud draslíku. To vede ke změně znaménka (reverzi) membránového potenciálu: vnitřní obsah buňky se kladně nabije vzhledem k jejímu vnějšímu povrchu. Uvedená změna membránového potenciálu odpovídá vzestupné fázi akčního potenciálu (fáze depolarizace).

Propustnost Na + membrány trvá jen velmi krátkou dobu. Následně propustnost membrány pro Na + opět klesá a pro K + se zvyšuje.

Proces vedoucí k poklesu dříve Obr. 6. Časový průběh změn sodíku (g) ​​zvýšená permeabilita sodíku a propustnost draslíku (gk) obří membránové membrány, tzv. inaktivace sodíku. axon olihně během generování potence v důsledku inaktivace, toku Na + do akčního cytolu (V).

cytoplazma je prudce oslabena. Zvýšení propustnosti draslíku způsobí zvýšení toku K + z cytoplazmy do vnějšího roztoku. V důsledku těchto dvou procesů je membrána repolarizována: vnitřní obsah buňky opět získává záporný náboj ve vztahu k vnějšímu roztoku. Tato změna potenciálu odpovídá sestupné fázi akčního potenciálu (fáze repolarizace).

Jedním z důležitých argumentů ve prospěch sodíkové teorie původu akčních potenciálů byla těsná závislost její amplitudy na koncentraci Na + ve vnějším roztoku.

Experimenty na obřích nervových vláknech perfundovaných zevnitř solnými roztoky poskytly přímé potvrzení sodíkové teorie. Bylo zjištěno, že při nahrazení axoplazmy solným roztokem bohatým na K + si membrána vlákna nejen zachová normální klidový potenciál, ale po dlouhou dobu si zachová schopnost generovat statisíce akčních potenciálů normální amplitudy. Pokud je K + v intracelulárním roztoku částečně nahrazen Na + a tím se sníží koncentrační gradient Na + mezi vnějším prostředím a vnitřním roztokem, amplituda akčního potenciálu se prudce sníží. Když je K + zcela nahrazen Na +, vlákno ztrácí schopnost vytvářet akční potenciály.

Tyto experimenty nenechávají žádné pochybnosti o tom, že povrchová membrána je skutečně místem potenciálního vzniku jak v klidu, tak během excitace. Je zřejmé, že rozdíl v koncentracích Na + a K + uvnitř a vně vlákna je zdrojem elektromotorické síly, která způsobuje vznik klidového potenciálu a akčního potenciálu.

Na Obr. 6 ukazuje změny v propustnosti sodíku a draslíku membránou během generování akčního potenciálu v axonu obří chobotnice. Podobné vztahy probíhají i v jiných nervových vláknech, tělech nervových buněk a také ve vláknech kosterního svalstva obratlovců. V kosterním svalstvu korýšů a hladkém svalstvu obratlovců hrají ionty Ca2 + vedoucí roli v genezi vzestupné fáze akčního potenciálu. V buňkách myokardu je počáteční vzestup akčního potenciálu spojen se zvýšením membránové permeability pro Na + a plató akčního potenciálu je způsobeno zvýšením membránové permeability pro Ca2 + ionty.

O POVAZE IONTOVÉ PROPUSTNOSTI MEMBRÁN. ION KANÁLY

Uvažované změny iontové permeability membrány při generování akčního potenciálu jsou založeny na procesech otevírání a zavírání specializovaných iontových kanálů v membráně, které mají dvě nejdůležitější vlastnosti: 1) selektivitu (selektivitu) vzhledem k určité ionty; 2) elektroexcitabilita, to znamená schopnost otevírat a zavírat v reakci na změny membránového potenciálu. Proces otevírání a zavírání kanálu je pravděpodobnostní (membránový potenciál určuje pouze pravděpodobnost nalezení kanálu v otevřeném nebo uzavřeném stavu).

Stejně jako iontové pumpy jsou iontové kanály tvořeny proteinovými makromolekulami, které prostupují lipidovou dvojvrstvou membrány. Chemická struktura Tyto makromolekuly nebyly dosud dešifrovány, proto se představy o funkční organizaci kanálů stále budují především nepřímo - na základě analýzy dat získaných při studiu elektrických jevů v membránách a vlivu různých chemických látek (toxiny, enzymy , léčivé látky atd.) na kanálech. ... Obecně se uznává, že iontový kanál se skládá z vlastního transportní systém a tzv. hradlový mechanismus ("brána"), ovládaný elektrickým polem membrány. "Brána" může být ve dvou polohách: jsou zcela zavřené nebo zcela otevřené, proto je vodivost jednoho otevřeného kanálu konstantní hodnotou.

Celková vodivost membrány pro konkrétní iont je určena počtem současně otevřených kanálků propustných pro daný iont.

Tuto pozici lze zapsat následovně:

kde gi je celková membránová permeabilita pro intracelulární iont; N je celkový počet odpovídajících iontových kanálů (v daném úseku membrány); a - je podíl otevřených kanálů; y je vodivost jednoho kanálu.

Podle selektivity se elektroexcitabilní iontové kanály nervových a svalových buněk dělí na sodík, draslík, vápník, chlór. Tato selektivita není absolutní:

název kanálu označuje pouze iont, pro který je daný kanál nejpropustnější.

Prostřednictvím otevřených kanálů se ionty pohybují podél koncentračních a elektrických gradientů. Tyto toky iontů vedou ke změnám membránového potenciálu, což zase mění průměrný počet otevřených kanálů a podle toho i velikost iontových proudů atd. ... Ke studiu tohoto vztahu se používá „metoda potenciálního upnutí“. Podstata této metody spočívá v násilném udržování membránového potenciálu na jakékoli dané úrovni. Aplikací proudu na membránu, která je stejná co do velikosti, ale opačného znaménka, jako iontový proud procházející otevřenými kanály, a měřením tohoto proudu při různých potenciálech jsou výzkumníci schopni vysledovat závislost potenciálu na iontovém vodivosti membrány (obr. 7). Časový průběh změn permeability membrány sodíku (gNa) a draslíku (gK) při depolarizaci membrány axonu o 56 mV.

a - plné čáry ukazují propustnost s prodlouženou depolarizací a přerušované čáry - s repolarizací membrány po 0,6 a 6,3 ms; b závislost vrcholové hodnoty sodíku (gNa) a stacionární úrovně propustnosti draslíku (gK) na membránovém potenciálu.

Rýže. 8. Schematické znázornění elektricky excitovatelného sodíkového kanálu.

Kanál (1) je tvořen makromolekulou proteinu 2, jejíž zúžená část odpovídá "selektivnímu filtru". Kanál obsahuje aktivační (m) a inaktivační (h) „brány“, které jsou řízeny elektrickým polem membrány. Při klidovém potenciálu (a) je nejpravděpodobnější poloha „zavřeno“ pro aktivační brány a „otevřená“ poloha pro inaktivační brány. Depolarizace membrány (b) vede k rychlému otevření t-brány a pomalému zavírání h-brány, proto se v počátečním okamžiku depolarizace oba páry bran ukáží jako otevřené a ionty se mohou pohybovat skrz Existují dvojčata a jejich koncentrace, iontové a elektrické třídění. Pokud polarizace pokračuje a (a) inaktivace jsou "brány" uzavřeny a kanál přechází do stavu deaktivace.

branes. Aby se od celkového iontového proudu protékajícího membránou izolovaly jeho složky odpovídající tokům iontů, například sodíkovými kanály, používají se chemické prostředky, které specificky blokují všechny ostatní kanály. Podle toho se chovají při měření proudů draslíku nebo vápníku.

Na Obr. 7 ukazuje změny propustnosti pro sodík (gNa) a draslík (gK) membránou nervových vláken během fixní depolarizace. Jak bylo uvedeno, hodnoty gNa a gK odrážejí počet současně otevřených sodíkových nebo draslíkových kanálů.

Jak můžete vidět, gNa rychle, ve zlomku milisekundy, dosáhlo svého maxima a poté začalo pomalu klesat na svou počáteční úroveň. Po ukončení depolarizace se schopnost sodíkových kanálů znovu otevřít postupně během desítek milisekund.

Pro vysvětlení tohoto chování sodíkových kanálů bylo navrženo, že v každém kanálu jsou dva typy „brán“.

Rychlá aktivace a pomalá deaktivace. Jak název napovídá, počáteční vzestup gNa je spojen s otevřením aktivační brány („aktivační proces“), následný pokles gNa, během probíhající depolarizace membrány, je spojen s uzavřením inaktivační brány ( „proces inaktivace“).

Na Obr. 8, 9 schematicky znázorňují organizaci sodíkového kanálu, což usnadňuje pochopení jeho funkcí. Kanál má vnější a vnitřní rozšíření („ústa“) a krátký zúžený úsek, tzv. selektivní filtr, ve kterém jsou kationty „selektovány“ podle jejich velikosti a vlastností. Soudě podle velikosti největšího kationtu pronikajícího sodíkovým kanálem není apertura filtru menší než 0,3-0 nm. Při průchodu filtrem Obr. 9. Stav sodných a draselných ka-iontů Na + ztrácejí část svého hydratačního obalu. chytá v různých fázích potenciálů dei-aktivace (t) a inaktivace (h) „zloději“ (schéma). Vysvětlení v textu.

ma * jsou umístěny v oblasti vnitřního konce sodíkového kanálu, s „bránou“ h směřující k cytoplazmě. K tomuto závěru jsme dospěli na základě skutečnosti, že aplikace některých proteolytických enzymů (pronáz) na vnitřní stranu membrány vede k eliminaci inaktivace sodíku (ničí h-bránu).

V klidu je „brána“ t zavřená, zatímco „brána“ h je otevřená. V případě depolarizace jsou v počátečním okamžiku "brány" t a h otevřeny - kanál je ve vodivém stavu. Poté se zavře inaktivační brána - kanál je deaktivován. Po skončení depolarizace se „brána“ h pomalu otevře a „brána“ t se rychle zavře a kanál se vrátí do původního klidového stavu.

Specifickým blokátorem sodíkových kanálů je tetrodotoxin, sloučenina syntetizovaná v tkáních některých ryb a mloků. Tato sloučenina vstupuje do vnějšího ústí kanálku, váže se na některé dosud neidentifikované chemické skupiny a „ucpává“ kanál. Pomocí radioaktivně značeného tetrodotoxinu byla vypočtena hustota sodíkových kanálů v membráně. V různých buňkách se tato hustota pohybuje od desítek do desítek tisíc sodíkových kanálů na čtvereční mikron membrány.

Funkční organizace draslíkových kanálů je podobná jako u sodíkových kanálů, rozdíly jsou pouze v jejich selektivitě a kinetice aktivačních a inaktivačních procesů.

Selektivita draslíkových kanálů je vyšší než selektivita sodíku: pro Na+ jsou draslíkové kanály prakticky neprostupné; průměr jejich selektivního filtru je asi 0,3 nm. Aktivace draslíkových kanálů má přibližně o řád pomalejší kinetiku než aktivace sodíkových kanálů (viz obr. 7). Během 10 ms depolarizace nevykazuje gK tendenci k inaktivaci: inaktivace draslíku se rozvíjí až při vícesekundové depolarizaci membrány.

Je třeba zdůraznit, že takové vztahy mezi procesy aktivace a inaktivace draslíkových kanálů jsou charakteristické pouze pro nervová vlákna. Draslíkové kanály existují v membráně mnoha nervových a svalových buněk, které jsou poměrně rychle inaktivovány. Byly také nalezeny rychle aktivované draslíkové kanály. Konečně existují draslíkové kanály, které nejsou aktivovány membránovým potenciálem, ale intracelulárním Ca2+.

Draslíkové kanály jsou blokovány organickým kationtem tetraethylamoniem a aminopyridiny.

Vápníkové kanály se vyznačují pomalou kinetikou aktivace (milisekundy) a inaktivace (desítky a stovky milisekund). Jejich selektivita je určena přítomností v oblasti vnějšího ústí některých chemických skupin se zvýšenou afinitou k dvojmocným kationtům: Ca2 + se váže na tyto skupiny a teprve poté prochází do dutiny kanálu. Pro některé dvojmocné kationty je afinita k těmto skupinám tak velká, že vazbou na ně blokují pohyb Ca2 + kanálem. Takto funguje Mn2 +. Některé mohou také blokovat vápníkové kanály organické sloučeniny(verapamil, nifedipin) používané v klinické praxi k potlačení zvýšené elektrické aktivity hladkých svalů.

Charakteristickým rysem vápníkových kanálů je jejich závislost na metabolismu a zejména na cyklických nukleotidech (cAMP a cGMP), které regulují procesy fosforylace a defosforylace proteinů vápníkových kanálů.

Rychlost aktivace a inaktivace všech iontových kanálů se zvyšuje s rostoucí depolarizací membrány; odpovídajícím způsobem se počet současně otevřených kanálů zvyšuje na určitou mezní hodnotu.

MECHANISMY PRO ZMĚNU IONTOVÉ VODIVOSTI

BĚHEM GENEROVÁNÍ AKČNÍHO POTENCIÁLU

Je známo, že vzestupná fáze akčního potenciálu je spojena se zvýšením permeability sodíku. Proces zvyšování g Na se vyvíjí následovně.

V reakci na počáteční stimulem indukovanou depolarizaci membrány se otevře pouze malý počet sodíkových kanálů. Jejich otevření však vede ke vzniku proudu iontů Na + vstupujících do buňky (příchozí sodíkový proud), což zvyšuje počáteční depolarizaci. To vede k otevření nových sodíkových kanálů, tj. k dalšímu zvýšení gNa, respektive příchozího sodíkového proudu, a následně k další depolarizaci membrány, která následně způsobí ještě větší zvýšení gNa , atd. Takový kruhový lavinový proces dostal název regenerační (tedy samoobnovující) depolarizace.

Schematicky to lze znázornit takto:

Teoreticky měla regenerační depolarizace skončit zvýšením vnitřního potenciálu buňky na hodnotu rovnovážného Nernstova potenciálu pro Na + ionty:

kde Na0 + je vnější a Nai + je vnitřní koncentrace iontů Na + Při pozorovaném poměru Tato hodnota je limitní hodnotou pro akční potenciál. Ve skutečnosti však vrcholový potenciál nikdy nedosáhne hodnoty ENa, za prvé proto, že membrána v okamžiku vrcholu akčního potenciálu je propustná nejen pro ionty Na +, ale i pro ionty K + (v mnohem menší míře ). Zadruhé, nárůstu akčního potenciálu na hodnotu ENa je bráněno regeneračními procesy vedoucími k obnovení počáteční polarizace (repolarizace membrány).

Těmito procesy jsou snížení hodnoty gNa a zvýšení hladiny g K. Pokles gNa je způsoben tím, že aktivace sodíkových kanálů při depolarizaci je nahrazena jejich inaktivací; to vede k rychlému poklesu počtu otevřených sodíkových kanálů. Současně pod vlivem depolarizace začíná pomalá aktivace draslíkových kanálů, což způsobuje zvýšení hodnoty gk. Důsledkem zvýšení gK je zvýšení toku iontů K + opouštějících buňku (odchozí draslíkový proud).

Za podmínek poklesu gNa spojeného s inaktivací sodíkových kanálů vede odcházející proud K + iontů k membránové repolarizaci nebo dokonce k její dočasné („stopové“) hyperpolarizaci, jako je tomu např. u axonu olihně obrovského (viz obr. 4) ...

Repolarizace membrány zase vede k uzavření draslíkových kanálů a následně k oslabení odcházejícího draslíkového proudu. Současně se pod vlivem repolarizace pomalu eliminuje inaktivace sodíku:

inaktivační brána se otevře a sodíkové kanály se vrátí do klidového stavu.

Na Obr. 9 schematicky ukazuje stav sodíkových a draslíkových kanálů v různých fázích rozvoje akčního potenciálu.

Všechna činidla blokující sodíkové kanály (tetrodotoxin, lokální anestetika a mnoho dalších léků) snižují sklon a amplitudu akčního potenciálu, a to tím více, čím vyšší je koncentrace těchto látek.

AKTIVACE ČERPADLA SODNO-DRASELNÁ

S NADRUČENÍM

Vznik série impulsů v nervovém nebo svalovém vláknu je doprovázen obohacením protoplazmy Na+ a ztrátou K+. U obřího axonu olihně o průměru 0,5 mm se počítá, že během jediného nervového impulsu se do protoplazmy dostane přes každý čtvereční mikron membrány asi 20 000 Na + a stejné množství K + opustí vlákno. Výsledkem je, že s každým impulsem ztrácí axon asi jednu miliontinu celkového draslíku. Tyto ztráty jsou sice velmi nepatrné, ale při rytmickém opakování impulsů, sčítání, by měly vést k více či méně patrným změnám koncentračních gradientů.

Takové koncentrační posuny by se měly vyvinout zvláště rychle v tenkých nervových a svalových vláknech a malých nervových buňkách, které mají malý objem cytoplazmy vzhledem k povrchu. Proti tomu však působí sodíková pumpa, jejíž aktivita se zvyšuje se zvýšením intracelulární koncentrace Na + iontů.

Posílení chodu pumpy je doprovázeno výrazným zvýšením intenzity metabolických procesů, které dodávají energii pro aktivní přenos iontů Na + a K + přes membránu. To se projevuje zvýšením procesů rozkladu a syntézy ATP a kreatinfosfátu, zvýšením spotřeby kyslíku buňkou, zvýšením produkce tepla atd.

Díky provozu čerpadla se zcela obnoví nerovnost koncentrací Na + a K +, narušená při buzení, na obou stranách membrány. Je však třeba zdůraznit, že rychlost vylučování Na + z cytoplazmy pomocí pumpy je relativně nízká: je přibližně 200krát nižší než rychlost pohybu těchto iontů přes membránu podél koncentračního gradientu.

V živé buňce tedy existují dva systémy pro pohyb iontů přes membránu (obr. 10). Jeden z nich se provádí podél gradientu koncentrace iontů a nevyžaduje spotřebu energie, proto se nazývá pasivní transport iontů. Je zodpovědný za vznik klidového potenciálu a akčního potenciálu a v konečném důsledku vede k vyrovnání koncentrace iontů na obou stranách buněčné membrány. Druhý typ pohybu iontů přes membránu, prováděný proti koncentračnímu gradientu, spočívá v „vyčerpání“ sodných iontů z cytoplazmy a „napumpování“ draselných iontů do buňky. Tento typ iontového transportu je možný pouze při vynaložení metabolické energie. Říká se tomu aktivní transport iontů. Je zodpovědný za udržování konstantního rozdílu v koncentraci iontů mezi cytoplazmou a tekutinou, která buňku promývá. Aktivní transport je výsledkem činnosti sodíkové pumpy, díky které se obnovuje počáteční rozdíl v koncentracích iontů, který je narušen při každém záblesku buzení.

MECHANISMUS DRÁŽDĚNÍ BUNĚK (VLÁKNO)

ELEKTRICKÝ ŠOK

V přirozených podmínkách je generování akčního potenciálu způsobeno tzv. lokálními proudy, které vznikají mezi excitovanými (depolarizovanými) a klidovými úseky buněčné membrány. Proto je elektrický proud považován za adekvátní stimul pro excitovatelné membrány a je úspěšně používán v experimentech ke studiu vzorců vzniku akčních potenciálů.

Minimální síla proudu nutná a dostatečná k iniciaci akčního potenciálu se nazývá práh, podněty větší a menší síly se označují jako podprahové a nadprahové. Prahový proud ( prahový proud) v určitých mezích nepřímo souvisí s dobou trvání jeho působení. Existuje také určitá minimální strmost nárůstu síly proudu, pod kterou tento ztrácí schopnost vyvolat akční potenciál.

Existují dva způsoby, jak přivádět proud do tkání, aby se změřil práh podráždění, a proto se určila jejich dráždivost. Při první metodě – extracelulární – se obě elektrody umístí na povrch podrážděné tkáně. Běžně se předpokládá, že aplikovaný proud vstupuje do tkáně v oblasti anody a vystupuje v oblasti katody (obr. 1 1). Nevýhoda této metody měření prahu spočívá ve výrazném větvení proudu: pouze část prochází buněčnými membránami, zatímco část odbočuje do mezibuněčných mezer. V důsledku toho je při stimulaci nutné aplikovat proud mnohem větší síly, než je nutné pro nástup vzrušení.

Při druhém způsobu přivádění proudu do buněk - intracelulárním - se mikroelektroda zavede do buňky a na povrch tkáně se přiloží obvyklá elektroda (obr. 12). V tomto případě veškerý proud prochází buněčnou membránou, což umožňuje přesně určit nejmenší proud potřebný pro vznik akčního potenciálu. Při tomto způsobu stimulace se potenciální stažení provádí pomocí druhé intracelulární mikroelektrody.

Prahová síla proudu potřebná pro iniciaci excitace různých buněk intracelulární dráždivou elektrodou je 10 - 7 - 10 - 9 A.

PROTI laboratorní podmínky a některé klinické studie používají elektrické podněty k podráždění nervů a svalů různých tvarů: obdélníkové, sinusové, lineární a exponenciální stoupání, indukční rázy, vybíjení kondenzátorů atd.

Mechanismus dráždivého působení proudu pro všechny druhy podnětů je v zásadě stejný, nejzřetelněji se však projeví při použití stejnosměrného proudu.

PŮSOBENÍ stejnosměrného proudu na excitabilní tkáni

Polární zákon dráždění Při podráždění nervu nebo svalu stejnosměrným proudem dochází k buzení v okamžiku uzavření stejnosměrného proudu pouze pod katodou a v okamžiku otevření - pouze pod anodou. Tyto skutečnosti jsou spojeny pod názvem polární zákon dráždění, objevený Pflugerem v roce 1859. Polární zákon dokazují následující experimenty. Úsek nervu pod jednou z elektrod se usmrtí a druhá elektroda se umístí na neporušenou oblast. Pokud se katoda dostane do kontaktu s neporušenou oblastí, dojde k buzení v okamžiku uzavření proudu; pokud je katoda instalována na poškozené oblasti a anoda - na neporušené, dojde k buzení pouze při otevření proudu. Práh dráždění při otevření, kdy dochází k buzení pod anodou, je výrazně vyšší než při uzavírání, kdy k buzení dochází pod katodou.

Studium mechanismu polárního působení elektrického proudu bylo možné až poté, co byla vyvinuta popsaná metoda pro současné zavedení dvou mikroelektrod do buněk: jedné pro podráždění, druhé pro odstranění potenciálů. Bylo zjištěno, že akční potenciál vzniká pouze tehdy, je-li katoda vně a anoda uvnitř článku. Při opačné poloze pólů, tedy vnější anody a vnitřní katody, nedochází při uzavření proudu k žádnému buzení, ať je jakkoli silný Holding Soukromá společnost ZAO IES (Integrated Energy Systems) vznikla v prosinci 2002 realizovat strategické investiční programy v ruské energetice. Za dva roky své existence investovala CJSC IES do energetického sektoru asi 300 milionů USD. ZAO IES zastupuje zájmy akcionářů, kteří vlastní ... “

„Ministerstvo školství Běloruské republiky Vzdělávací a metodické sdružení vysokých škol Běloruské republiky pro přírodovědné vzdělávání SCHVÁLENO První náměstek ministra školství Běloruské republiky AI Zhuk _ 2009 Registrační číslo TD - / typ. FYZIKÁLNÍ CHEMIE Typický učební plán pro vysoké školy v oboru: 1-31 05 01 Chemie (obory) Zaměření oboru: 1-31 05 01-01 vědecké a průmyslové činnosti 1-31 05 01-02 vědecké a pedagogické ... "

„CO 6.018 Záznamy jsou vytvářeny a používány v CO 1.004 Poskytováno v CO 1.023. Federální státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího stupně odborné vzdělání Saratovská státní agrární univerzita pojmenovaná po N.I. Vavilová Fakulta veterinárního lékařství a biotechnologie SCHVÁLENO SCHVÁLENO Děkan Fakulty FVM a BP prorektor pro studijní záležitosti Molchanov A.V. Larionov S.V. _ g. _ g. PRACOVNÍ (MODULÁRNÍ) PROGRAM v oboru Organizace a ekonomika veterinární ... "

„OBSAH 1 OBECNÁ USTANOVENÍ 1.1 Základní odborný vzdělávací program vysokoškolského vzdělávání (OBEP VO) bakalářského stupně, realizovaný univerzitou ve směru vzdělávání 080100.62 Ekonomika a profil vzdělávání Bankovnictví. 1.2 Předpisy pro rozvoj bakalářského studia OBOP ve směru vzdělávání 080100.62 Ekonomika a profil vzdělávání Bankovnictví. 1.3 Obecná charakteristika vysokých škol pro bakalářské studium 1.4 Požadavky na uchazeče 2 CHARAKTERISTIKA PROFESIONÁLU ... "

„Ministerstvo školství a vědy Ruské federace GOU VPO Altajská státní univerzita SCHVÁLENO Děkanem Fakulty historie _ _ 2011. PRACOVNÍ PROGRAM v oboru Světové integrační procesy a mezinárodní organizace pro obor Mezinárodní vztahy Historická fakulta Katedra obecných dějin a mezinárodních vztahů Předmět IV semestr 7 přednášek 50 hodin Zkouška v 7_ semestru Praktická (seminární) výuka 22 hodin Celkem hodin 72 hodin Samostatná práce 72 hodin celkem...“

LOMONOSOVA MOSKVA STÁTNÍ UNIVERZITA PEVNÉ VÝSLEDKY MODELOVÁNÍ metoda Nikolaj Michajlovič Protasov Akademik Ruské akademie věd, ... "

„Federální státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího odborného vzdělávání St. Petersburg National Research University informační technologie, mechanik a optika SCHVÁLENO Za vedení školení odpovídá: Parfenov V.G., doktor technických věd, prof., děkan FITiP Diferenciální rovnice 1...."

„Vzdělávací instituce Mezinárodní státní ekologická univerzita pojmenovaná po A.D. Sacharov SCHVÁLENÝ prorektorem pro akademické záležitosti Moskevské státní ekonomické univerzity. PEKLO. Sacharová O.I. Rodkin 2013 Registrační číslo UD -_ / r. EKOLOGIE MĚSTSKÉHO PROSTŘEDÍ Vzdělávací program instituce vysokoškolské vzdělání o akademickém oboru pro obor 1-33 01 01 Bioekologie Fakulta životního prostředí Ústav biologie a ekologie člověka Předmět Semestr Přednášky 24 hodin Zkouškový semestr Laboratorní studium 12 hodin Učebna ... "

„Ministerstvo školství a vědy Ruské federace Federální státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího odborného vzdělávání Tomská státní univerzita řídicích systémů a radioelektroniky. (TUSUR) SCHVÁLENO Prorektor pro studijní záležitosti _ L.A. Bokov __ PRACOVNÍ PROGRAM 2011 Podle oboru Programování (název oboru) Pro školení specialistů v oboru 220601,65 Management inovací a bakaláři ve směru 220600,62 ... "

«Pro ​​zaměstnance a postgraduální studenty AKTUÁLNÍ PROBLÉMY EKOLOGIE A EVOLUCE VE VÝZKUMU MLADÝCH VĚDCÍCH PROGRAM PŘEDBĚŽNÝ PROGRAM PRO ZASÍLÁNÍ S DRUHÝM INFORMAČNÍM DOPISEM SBĚR PŘIHLÁŠEK K ÚČASTI DO 24.-25. února v Moskvě, hala Lensky ROBNAS, adresa Prospect:14 ... "

„Příprava sportovních záloh pro národní týmy země; školení mistrů sportu mezinárodní třídy, mistrů sportu Ruska, kandidátů na mistra sportu Ruska, sportovců 1. kategorie; být metodickým centrem pro přípravu olympijské zálohy na základě širokého rozvoje tohoto sportu; pomáhat sportovní škole mládeže při rozvoji druhu ... “

„PROGRAM OBECNÉ CHEMIE PRO PROFILOVOU TŘÍDU GBOU TsO №57 Škola padesátá sedmá Vysvětlivka Tento program je určen pro profilovou skupinu z chemie GBOU č. 57 Škola padesátá sedmá a určuje obsah vzdělávacího kurzu, který je realizován v plný soulad s federální složkou státního vzdělávacího standardu. Program byl sestaven na základě vzdělávacího a metodického souboru N.E. Kuzněcovová, T.I. Litvinová a A.N. Lyovkin; naprosto vyhovuje...“

“MINISTERSTVO ZDRAVOTNICTVÍ RUSKÉ FEDERACE Státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího odborného vzdělávání Orenburgská státní lékařská akademie Ministerstva zdravotnictví Ruské federace SCHVÁLENA Prorektor pro vědeckou a klinickou práci profesor N.P. Setko _20 PRACOVNÍ PROGRAM výzkumné práce hlavního odborného vzdělávacího programu postgraduálního odborného vzdělávání (postgraduálního studia) ve vědeckých ... "

„MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ A VĚDY RUSKÉ FEDERACE Federální státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího odborného vzdělávání STÁTNÍ PEDAGOGICKÁ UNIVERZITA KRASNOJARSK. V.P. ASTAFIEVA (KSPU pojmenovaná po V.P. Astafievovi) Institut psychologického a pedagogického vzdělávání PROGRAM přijímacích zkoušek pro uchazeče o postgraduální studium Směr přípravy 37.06.01 Psychologické vědy Postgraduální program Pedagogická psychologie Krasnojarsk - 2014 ... "

„Vídeňský ples v Moskvě, který se koná každoročně od roku 2003, je největším a nejslavnějším plesem v Rusku a jedním z největších plesů na světě. Vídeňských plesů v Moskvě se účastní hvězdy světového klasického umění, nejlepší symfonické a jazzové orchestry. Hosty plesu jsou politici a diplomaté, významné osobnosti kultury a vědy, zástupci podnikatelských kruhů Ruska, Rakouska a dalších zemí, mají možnost nejen si užít hudbu a tance, ale také založit nové ... “

“2 Učební plán vychází ze standardního učebního plánu pro protetickou stomatologii, schváleného dne 14. září 2010, registrační číslo TD-l.202 / typ. Doporučeno ke schválení jako učební plán (pracovní) na zasedání Kliniky ortopedické stomatologie dne 31. srpna 2010 (protokol č. 1) Vedoucí kliniky prof. SA Naumovich Schváleno jako učební plán (pracovní) metodickou komisí stomatologie obory běloruské vzdělávací instituce... “

"Příloha 3 k PMU pro akademický rok 2013-2014. Realizované vzdělávací programy pro akademický rok 2013 -2014." Třída Číslo Předměty pro učebnice Programy vyučující BUP je 1. Školení Primer R.N.Buneev UMK School-2100 1a.b 72 Lileva L.V. gramotnost Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 Malysheva O.A. vyd. Škola R.N.Buneeva UMK - 2. Ruský jazyk Buneev R.N. Moskva Balass, 2012 Moskva Balass 2009 auth. RN Buneev Malé dveře do velké vyučovací a učební metody Škola-3. Svět literárního čtení Moskva Balass 2009 ... "

„MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ A VĚDY RUSKÉ FEDERACE Yaroslavl State University pojmenované po P.G. Demidová Fakulta sociálních a politických věd SCHVÁLENO prorektor pro rozvoj vzdělávání _E.V.Sapir _2012 Pracovní program disciplíny postgraduální odborné vzdělávání (postgraduální studium) Historie a filozofie vědy v oboru vědeckých pracovníků 09.00.11 Sociální filozofie Jaroslavl 2012 2 Cíle zvládnutí disciplíny Historie a filozofie věda 1. Cíl zvládnutí disciplíny Historie ... "

"Spolková státní rozpočtová vzdělávací instituce vyššího odborného vzdělávání OMSK PRACOVNÍ PROGRAM STÁTNÍHO TECHNICKÉHO VYSOKÉHO UČENÍ pro obor Oceňování (BZ.B02.) Směr 080100.62 Ekonomický profil: Obchod Zpracováno v souladu s OOP ve směru přípravy bakalářského stupně 0820100.6. I Program sestavil: docent katedry ekonomiky a organizace práce /// Lebedeva I.L. O debatě na schůzi odboru...“

„PROGRAM Vytváření příjemného městského prostředí v Permu 1 Město je živý organismus, a když je v něm vše v pořádku, je zdravě a efektivně fungující a pak je pro obyvatele pohodlné. To znamená, že: - město poskytuje lidem zaměstnání a dobrý stabilní příjem; - město se rozvíjí (bydlení, staví se silnice, rozvíjí se podnikání atd.); - město poskytuje člověku vše potřebné (školky, školy, nemocnice, MHD, volný čas atd.); - město má nízkou úroveň ... "

-- [ Strana 1 ] --

VZDĚLÁVACÍ LITERATURA

Pro studenty medicíny

Fyziologie

člověk

Editoval

Člen korespondent Akademie lékařských věd SSSR G. I. KOSITSKY

TŘETÍ EDICE,

RECYKLOVANÉ

A DODATEČNÉ

Schváleno Hlavním ředitelstvím školství

institucí ministerstva zdravotnictví

ochrana SSSR jako učebnice

pro studenty medicíny

Moskva "Medicína" 1985

E. B. Babsky V. D. Glebovskiy, A. B. Kogan, G. F. Korot'ko,

G. I. KOSITSKY, V. M. Pokrovsky, Yu. V. NATOchin, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Recenzent I. D. Boenko, prof., přednosta. Ústav normální fyziologie, Voroněžský lékařský institut. NN Burdenko Fyziologie člověka / Ed. G.I.Kositsky.- F50 3. vydání, přepracováno. a doplňkové - M .: Medicína, 1985, 544 s., ill.

V jízdním pruhu: 2 str. 20 pokoj 15 0 000 výtisků

Třetí vydání učebnice (druhé vyšlo v roce 1972) bylo napsáno v souladu s výdobytky moderní vědy. Jsou uváděna nová fakta a pojmy, jsou zařazeny nové kapitoly: „Specifika vyšší nervové činnosti člověka“, „Prvky fyziologie práce, mechanismy tréninku a adaptace“, jsou rozšířeny sekce pokrývající problematiku biofyziky a fyziologické kybernetiky. Devět kapitol učebnice bylo přepsáno, zbytek byl z velké části přepracován.

Učebnice odpovídá programu schválenému Ministerstvem zdravotnictví SSSR a je určena studentům lékařských ústavů.

2007020000-241 LBC 28. 039 (01) - Nakladatelství "Medicína", PŘEDMLUVA Od předchozího vydání učebnice "Fyziologie člověka" uplynulo 12 let.

Odešel výkonný redaktor a jeden z autorů knihy, akademik Akademie věd Ukrajinské SSR E.B. Babskij, podle jehož pokynů studovalo fyziologii mnoho generací studentů, soudruhu

Shapovalov a prof. Yu. V. Natochin (vedoucí laboratoří Ústavu evoluční fyziologie a biochemie IM Sechenov, Akademie věd SSSR), prof. VD Glebovsky (přednosta Fyziologického oddělení Leningradského dětského lékařského ústavu), prof. A.B.Kogan (vedoucí katedry fyziologie člověka a zvířat a ředitel Ústavu neurokybernetiky Rostovské státní univerzity), prof. GF Korotko (přednosta oddělení fyziologie Andijan Medical Institute), prof. VM Pokrovsky (vedoucí oddělení fyziologie Kubanského lékařského ústavu), prof. BI Chodorov (vedoucí laboratoře Ústavu chirurgie A. V. Višněvského Akademie lékařských věd SSSR), prof. IA Shevelev (vedoucí laboratoře Ústavu vyšší nervové aktivity a neurofyziologie Akademie věd SSSR).

Za uplynulou dobu se objevilo velké množství nových faktů, pohledů, teorií, objevů a směrů naší vědy. V tomto ohledu muselo být 9 kapitol této edice napsáno nově a zbývajících 10 kapitol muselo být revidováno a doplněno. Autoři se přitom v rámci možností snažili text těchto kapitol zachovat.

Nová posloupnost prezentace materiálu i jeho sjednocení do čtyř hlavních sekcí jsou diktovány snahou dodat prezentaci logickou harmonii, konzistenci a pokud možno zamezit duplicitě materiálu.

Obsah učebnice odpovídá programu fyziologie schválenému v roce. Kritické poznámky k projektu a samotnému programu, vyjádřené v usnesení předsednictva Fyziologického oddělení Akademie věd SSSR (1980) a na celosvazovém setkání vedoucích fyziologických oddělení lékařských univerzit (Suzdal , 1982), byly také brány v úvahu. Učebnice obsahuje v souladu s programem kapitoly chybějící v předchozím vydání: „Zvláštnosti vyšší nervové činnosti člověka“ a „Prvky fyziologie porodu, mechanismy tréninku a adaptace“, jakož i rozšířené části pokrývající problematiku jednotlivých biofyziky a fyziologická kybernetika. Autoři vzali v úvahu skutečnost, že v roce 1983 byla vydána učebnice biofyziky pro studenty lékařských ústavů (ed.

prof. Yu.A. Vladimirova) a že prvky biofyziky a kybernetiky jsou uvedeny v učebnici prof. AN Remizov "Lékařská a biologická fyzika".

Z důvodu omezeného objemu učebnice bylo bohužel nutné vynechat kapitolu „Dějiny fyziologie“ a také exkurze do historie v samostatných kapitolách. V kapitole 1 jsou uvedeny pouze náčrtky utváření a vývoje hlavních etap naší vědy a je ukázán její význam pro medicínu.

Naši kolegové nám při tvorbě učebnice velmi pomohli. Na celosvazové schůzi v Suzdalu (1982) byla projednána a schválena struktura a byly vysloveny cenné podněty k obsahu učebnice. Prof. V.P. Skipetrov revidoval strukturu a upravil text 9. kapitoly a navíc napsal její části týkající se srážení krve. Prof. V. S. Gurfinkel a R. S. Person napsali podsekci 6. „Regulace pohybu“. Doc. NM Malyshenko představil některé nové materiály pro kapitolu 8. Prof. I.D.Boenko a jeho zaměstnanci vyjádřili mnoho užitečných! TMPRCHYANIY a přání jako recenzenti.

Pracovníci Ústavu fyziologie II MOLGMI pojmenovaní po N. I. Pirogov prof. Diskuse o rukopisu některých kapitol se zúčastnili docenti L. A. Miyutina I. A. Murashova, S. A. Sevastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. "" mpngush a LM Popova.

Všem těmto soudruhům bych rád vyjádřil naši hlubokou vděčnost.

Autoři si plně uvědomují, že v tak složité záležitosti, jakou je tvorba moderní učebnice, jsou nedostatky nevyhnutelné, a proto budou vděčni každému, kdo k učebnici vyjádří kritické připomínky a přání.

Člen korespondent Akademie lékařských věd SSSR prof. GI KOSIIDKIY Kapitola FYZIOLOGIE A JEJÍ HODNOTA Fyziologie (z řeckého physis - příroda a logos - doktrína) je věda o vitální činnosti celistvého organismu a jeho jednotlivých částí: buněk, tkání, orgánů, funkčních systémů. Fyziologie se snaží odhalit mechanismy realizace funkcí živého organismu, jejich vzájemný vztah, regulaci a adaptaci na vnější prostředí, vznik a formování v procesu evoluce a individuálního vývoje jedince.

Fyziologické vzorce jsou založeny na údajích o makro- a mikroskopické stavbě orgánů a tkání a také o biochemických a biofyzikálních procesech v buňkách, orgánech a tkáních. Fyziologie syntetizuje specifické informace získané anatomií, histologií, cytologií, molekulární biologií, biochemií, biofyzikou a dalšími vědami a spojuje je do jediného systému poznatků o těle.

Fyziologie je tedy věda, která realizuje systémový přístup, tzn.

studium organismu a všech jeho prvků jako systémů. Systematický přístup orientuje badatele především na odhalení celistvosti objektu a mechanismů, které ji zajišťují, tzn. identifikovat různé typy souvislostí komplexního objektu a uvést je do jediného teoretického obrazu.

Předmětem studia fyziologie je živý organismus, jehož fungování jako celku není výsledkem prosté mechanické interakce jeho součástí. Celistvost organismu nevzniká v důsledku vlivu určité nadhmotné entity, která si nepochybně podřizuje všechny hmotné struktury organismu. Takové výklady celistvosti organismu existovaly a stále existují v podobě omezeného mechanistického (metafyzického) nebo neméně omezeného idealistického (vitalistického) přístupu ke studiu životních jevů.

Chyby, které jsou oběma přístupům vlastní, lze překonat pouze studiem těchto problémů z dialekticko-materialistického hlediska. Zákonitostem, kterými se řídí činnost organismu jako celku, lze proto porozumět pouze na základě důsledně vědeckého světového názoru. Studium fyziologických zákonů poskytuje bohatý faktografický materiál ilustrující řadu ustanovení dialektického materialismu. Spojení fyziologie a filozofie je tedy obousměrné.

Fyziologie a medicína Fyziologie odhaluje hlavní mechanismy, které zajišťují existenci holistického organismu a jeho interakci s prostředím, umožňuje zjišťovat a zkoumat příčiny, podmínky a povahu poruch činnosti těchto mechanismů během nemoci. Pomáhá určit způsoby a prostředky ovlivnění organismu, s jehož pomocí je možné normalizovat jeho funkce, tzn. obnovit zdraví.

Proto je fyziologie teoretickým základem medicíny, fyziologie a medicína jsou neoddělitelné. Závažnost onemocnění lékař posuzuje podle stupně funkční poruchy, tzn. velikostí odchylky od normy řady fyziologických funkcí. V současné době se takové odchylky měří a kvantifikují. Funkční (fyziologické) studie jsou základem klinické diagnostiky a také metodou hodnocení účinnosti léčby a prognózy onemocnění. Vyšetřením pacienta, stanovením stupně poškození fyziologických funkcí si lékař klade za úkol vrátit tyto funkce do normálu.

Význam fyziologie pro medicínu se však neomezuje pouze na toto. Studium funkcí různých orgánů a systémů umožnilo simulovat tyto funkce pomocí přístrojů, přístrojů a zařízení vytvořených lidskou rukou. Tímto způsobem byla zkonstruována umělá ledvina (hemodialyzační přístroj). Na základě studia fyziologie srdečního rytmu byl vytvořen přístroj pro elektrickou stimulaci srdce, který zajišťuje normální srdeční činnost a možnost návratu pacientů s těžkým srdečním poškozením do zaměstnání. Bylo vyrobeno umělé srdce a kardiopulmonální bypass (srdce-plíce), které umožňují vypnout pacientovo srdce při složité operaci srdce. Existují přístroje pro defibrilaci, které obnovují normální srdeční činnost v případě smrtelného porušení kontraktilní funkce srdečního svalu.

Výzkum fyziologie dýchání umožnil zkonstruovat přístroj pro řízené umělé dýchání ("železné plíce"). Byly vytvořeny přístroje, s jejichž pomocí je možné při operacích dlouhodobě vypnout dýchání pacienta nebo při lézích dýchacího centra udržet životnost těla na léta. Znalost fyziologických zákonitostí výměny a transportu plynů pomohla vytvořit zařízení pro hyperbarickou oxygenaci. Používá se u smrtelných lézí krevního systému, ale i dýchacího a kardiovaskulárního systému.

Na základě zákonů fyziologie mozku byly vyvinuty metody pro řadu složitých neurochirurgických operací. Do hlemýždě neslyšícího se tak implantují elektrody, kterými jsou přijímány elektrické impulsy z umělých přijímačů zvuku, což do určité míry obnovuje sluch.

To je jen několik příkladů využití fyziologických zákonů na klinice, ale význam naší vědy daleko přesahuje hranice pouhé lékařské medicíny.

Úloha fyziologie při zajišťování života a činnosti člověka v různých podmínkách Studium fyziologie je nezbytné pro vědecké zdůvodňování a vytváření podmínek pro zdravý životní styl, prevenci nemocí. Fyziologické zákony jsou základem vědecké organizace práce v moderní výrobě. Fyziologie umožnila vyvinout vědecké zdůvodnění různých způsobů individuálního tréninku a sportovní zátěže, které jsou základem moderních sportovních úspěchů. A nejen sportovní. Potřebujete-li poslat člověka do vesmíru nebo jej spustit do hlubin oceánu, podniknout výpravu na severní a jižní pól, dosáhnout vrcholů Himálaje, ovládnout tundru, tajgu, poušť, umístit člověka do podmínek extrémně vysoké nebo nízké teploty, přemístí ho do různých časových pásem nebo podnebí podmínky prostředí, pak fyziologie pomáhá doložit a zajistit vše potřebné pro lidský život a práci v takto extrémních podmínkách.

Fyziologie a technologie Znalost fyziologických zákonů byla nutná nejen pro vědeckou organizaci a zvyšování produktivity práce. Za miliardy let evoluce příroda, jak známo, dosáhla nejvyšší dokonalosti v navrhování a řízení funkcí živých organismů. Technologické využití principů, metod a metod působících v těle otevírá nové perspektivy pro technický pokrok. Proto se na rozhraní fyziologie a technických věd zrodila nová věda, bionika.

Pokroky ve fyziologii přispěly k vytvoření řady dalších oblastí vědy.

V. HARVEY (1578-1657) VÝVOJ METOD FYZIOLOGICKÉHO VÝZKUMU Fyziologie se zrodila jako experimentální věda. Veškerá data získává přímým výzkumem životně důležitých procesů živočišných a lidských organismů. Zakladatelem experimentální fyziologie byl slavný anglický lékař William Harvey.

„Před třemi sty lety, uprostřed hluboké temnoty a nyní stěží představitelného zmatku, který vládl v koncepcích činnosti zvířecích a lidských organismů, ale osvětlených nedotknutelnou autoritou klasického vědeckého dědictví, zahlédl lékař William Harvey jeden z nejdůležitějších funkcí těla - krevní oběh a položil tak základ novému oddělení exaktních lidských znalostí fyziologie zvířat, "- napsal IP Pavlov. Po dvě století po objevení krevního oběhu Harveym byl však vývoj fyziologie pomalý. Zásadních děl 17.-18. století lze vyjmenovat poměrně málo. Jedná se o objev kapilár (Malpighi), formulaci principu reflexní činnosti nervové soustavy (Descartes), měření krevního tlaku (Hels), formulaci zákona o zachování hmoty (MV Lomonosov), objev kyslíku (Priestley) a obecnost procesů spalování a výměny plynů (Lavoisier), objev "živočišné elektřiny", tzn.

schopnost živých tkání vytvářet elektrické potenciály (Galvani) a některé další práce.

Pozorování jako metoda fyziologického výzkumu. Relativně pomalý rozvoj experimentální fyziologie po dvě století po Harveyho práci je vysvětlován nízkou úrovní produkce a rozvoje přírodních věd, jakož i obtížemi při studiu fyziologických jevů jejich obvyklým pozorováním. Taková metodologická technika byla a zůstává příčinou mnoha chyb, protože experimentátor musí provést experiment, vidět a zapamatovat si mnoho K. N. E. Vvedenského LUDWIG (1852-1922) (1816-1895) složitých procesů a jevů, což je obtížný úkol. . O obtížích vzniklých metodou prostého pozorování fyziologických jevů výmluvně svědčí slova Harveyho: „Rychlost srdečního pohybu nám neumožňuje rozlišit, jak dochází k systole a diastole, a proto nelze vědět, v jakém okamžiku a ve které části dochází k expanzi a kontrakci. Ve skutečnosti jsem nedokázal rozlišit systolu od diastoly, protože u mnoha zvířat se srdce ukáže a zmizí v mrknutí oka rychlostí blesku, takže se mi zdálo, že jednou byla systola a tady - diastola, jindy - úplně naopak. Ve všem je rozdíl a nekonzistence."

Fyziologické procesy jsou skutečně dynamické jevy. Neustále se vyvíjejí a mění. Proto je možné přímo pozorovat pouze 1–2 nebo v lepším případě 2–3 procesy. K jejich analýze je však nutné zjistit vztah těchto jevů k dalším procesům, které při této metodě výzkumu zůstávají bez povšimnutí. V tomto ohledu je prosté pozorování fyziologických procesů jako výzkumná metoda zdrojem subjektivních chyb. Pozorování obvykle umožňuje stanovit pouze kvalitativní stránku jevů a znemožňuje je kvantitativně zkoumat.

Důležitým mezníkem ve vývoji experimentální fyziologie byl vynález kimografu a zavedení metody grafické registrace krevního tlaku německým vědcem Karlem Ludwigem v roce 1843.

Grafická registrace fyziologických procesů. Metoda grafické registrace znamenala novou etapu ve fyziologii. Umožnil získat objektivní záznam zkoumaného procesu, který minimalizoval možnost subjektivních chyb. V tomto případě by experiment a analýza zkoumaného jevu mohla být provedena ve dvou fázích.

Během samotného experimentu bylo úkolem experimentátora získat vysoce kvalitní záznamy - křivky. Analýza získaných dat mohla být provedena později, když již nebyla pozornost experimentátora rozptylována experimentem.

Metoda grafické registrace umožnila současně (synchronně) zaznamenat ne jeden, ale několik (teoreticky neomezený počet) fyziologických procesů.

Poměrně brzy po vynálezu záznamu krevního tlaku byly navrženy metody pro záznam stahů srdce a svalů (Engelman), zavedena metoda přenosu vzduchem (Mareyova kapsle), která umožňovala záznam, někdy i na značnou vzdálenost od objektu, řada fyziologických procesů v těle: dýchací pohyby hrudníku a dutiny břišní, peristaltika a změny tonusu žaludku, střev atd. Byla navržena metoda pro záznam cévního tonu (Mosso pletysmografie), změn objemu, různých vnitřních orgánů - onkometrie atd.

Výzkum bioelektrických jevů. Mimořádně důležitý směr ve vývoji fyziologie byl označen objevem „živočišné elektřiny“. Klasický „druhý experiment“ Luigiho Galvaniho ukázal, že živé tkáně jsou zdrojem elektrických potenciálů, které mohou působit na nervy a svaly jiného organismu a způsobit svalovou kontrakci. Od té doby, téměř jedno století, byl jediným indikátorem potenciálů generovaných živými tkáněmi (bioelektrické potenciály) nervosvalový preparát žáby. Pomohl odhalit potenciály generované srdcem při jeho činnosti (zkušenost Kellikera a Müllera), stejně jako nutnost kontinuálního generování elektrických potenciálů pro neustálou svalovou kontrakci (zkušenost Mateuchiho „sekundárního tetanu“). Ukázalo se, že bioelektrické potenciály nejsou náhodné (vedlejší) jevy v činnosti živých tkání, ale signály, kterými se v těle v nervovém systému přenášejí příkazy a z něj do svalů a dalších orgánů, a tak živé tkáně interagují s každým jiné. pomocí "elektrického jazyka".

Pochopit tento „jazyk“ bylo možné mnohem později, po vynálezu fyzických zařízení, která zachycují bioelektrické potenciály. Jedním z prvních takových zařízení byl jednoduchý telefon. Pozoruhodný ruský fyziolog N. E. Vvedensky s pomocí telefonu objevil řadu nejdůležitějších fyziologických vlastností nervů a svalů. Pomocí telefonu jsme mohli poslouchat bioelektrické potenciály, tzn. zkoumat je pozorováním. Významným krokem vpřed byl vynález techniky pro objektivní grafický záznam bioelektrických jevů. Nizozemský fyziolog Einthoven vynalezl strunový galvanometr - zařízení, které umožňovalo registrovat na fotopapír elektrické potenciály vznikající při činnosti srdce - elektrokardiogram (EKG). U nás byl průkopníkem této metody největší fyziolog, žák I.M.Sechenova a I.P.Pavlova, A.F.Samojlov, který nějakou dobu pracoval v Einthovenově laboratoři v Leidenu.

Historie zachovala zajímavé dokumenty. A.F.Samoilov napsal vtipný dopis v roce 1928:

"Milý Einthovene, nepíšu dopis tobě, ale tvému ​​drahému a váženému galvanizovanému strunovém metru." Proto na něj apeluji: Vážený galvanometru, právě jsem se dozvěděl o vašem výročí.

Před 25 lety jste nakreslil první elektrokardiogram. Gratulujeme. Nechci před tebou skrývat, že tě mám rád, i když si občas děláš legraci. Jsem ohromen, kolik jste toho za 25 let dosáhl. Pokud bychom mohli spočítat počet metrů a kilometrů fotografického papíru použitého pro psaní vašimi strunami ve všech částech světa, výsledná čísla by byla obrovská. Vytvořili jste nové odvětví. Máte také zásluhy filologické;

Velmi brzy obdržel autor odpověď od Einthovena, který napsal: „Přesně jsem splnil vaše o práci a přečetl dopis na galvanometru. Nepochybně poslouchal a s radostí a radostí přijal vše, co jste napsal. Netušil, že toho pro lidstvo tolik udělal. Ale na místě, kde říkáte, že neumí číst, se najednou rozzlobil... tak, že jsme s rodinou měli dokonce strach. Křičel: Cože, já neumím číst? To je strašná lež. Nečtu snad všechna tajemství srdce?" „Elektrokardiografie z fyziologických laboratoří skutečně velmi brzy přešla na kliniku jako velmi dokonalá metoda pro studium stavu srdce a této metodě dnes vděčí za život mnoho milionů pacientů.

Samojlov A.F. 153.

Následně použití elektronických zesilovačů umožnilo vytvořit kompaktní elektrokardiografy a telemetrické metody umožňují zaznamenávat EKG u astronautů na oběžné dráze, u sportovců na trase a u pacientů v odlehlých oblastech, odkud je EKG přenášeno po telefonních drátech. do velkých kardiologických ústavů pro komplexní analýzu.

Objektivní grafická registrace bioelektrických potenciálů posloužila jako základ pro nejdůležitější sekci naší vědy – elektrofyziologii. Zásadním krokem kupředu byl návrh anglického fyziologa Adriana použít elektronické zesilovače pro záznam bioelektrických jevů. Sovětský vědec V.V.Pravdič Neminskij jako první zaregistroval bioproudy v mozku – dostal elektroencefalogram (EEG). Tuto metodu později zdokonalil německý vědec Berger. V současné době je na klinice široce používána elektroencefalografie, stejně jako grafický záznam elektrických potenciálů svalů (elektromyografie), nervů a dalších dráždivých tkání a orgánů. To umožnilo provést jemné posouzení funkčního stavu těchto orgánů a systémů. Pro fyziologii samotnou měly tyto metody také velký význam: umožnily rozluštit funkční a strukturální mechanismy činnosti nervové soustavy a dalších orgánů a tkání, mechanismy regulace fyziologických procesů.

Důležitým mezníkem ve vývoji elektrofyziologie byl vynález mikroelektrod, tzn. nejtenčí elektrody, jejichž průměr hrotu je roven zlomkům mikronu. Pomocí vhodných přístrojů - mikromanipulátorů lze tyto elektrody zavést přímo do buňky a intracelulárně registrovat bioelektrické potenciály.

Mikroelektrody umožnily rozluštit mechanismy generování biopotenciálu, tzn. procesy probíhající v buněčných membránách. Membrány jsou nejdůležitější formace, protože jejich prostřednictvím se provádějí procesy interakce buněk v těle a jednotlivých buněčných prvků mezi sebou. Věda o funkcích biologických membrán — membránologie — se stala důležitým odvětvím fyziologie.

Metody elektrického dráždění orgánů a tkání. Významným mezníkem ve vývoji fyziologie bylo zavedení metody elektrické stimulace orgánů a tkání.

Živé orgány a tkáně jsou schopny reagovat na jakýkoli náraz: tepelný, mechanický, chemický atd., elektrická stimulace je svou povahou nejblíže „přirozenému jazyku“, s jehož pomocí si živé systémy vyměňují informace. Zakladatelem této metody byl německý fyziolog Dubois-Reymond, který navrhl svůj slavný „sáňkový aparát“ (indukční cívku) pro dávkovanou elektrickou stimulaci živých tkání.

V současnosti se k tomu používají elektronické stimulátory, které umožňují získat elektrické impulsy libovolného tvaru, frekvence a síly. Elektrická stimulace se stala důležitou metodou pro studium funkcí orgánů a tkání. Tato metoda je široce používána na klinice. Byly vyvinuty návrhy různých elektronických stimulátorů, které lze implantovat do těla. Elektrická stimulace srdce se stala spolehlivým způsobem, jak obnovit normální rytmus a funkce tohoto životně důležitého orgánu, a vrátila statisíce lidí do práce. S úspěchem se využívá elektrostimulace kosterního svalstva, vyvíjejí se metody elektrické stimulace mozkových oblastí pomocí implantovaných elektrod. Ty jsou pomocí speciálních stereotaxických zařízení zaváděny do přesně definovaných nervových center (s přesností na zlomky milimetru). Tato metoda, přenesená z fyziologie na kliniku, umožnila vyléčit tisíce těžkých neurologických pacientů a získat velké množství důležitých dat o mechanismech lidského mozku (N.P. Bekhtereva). Mluvili jsme o tom nejen proto, abychom si udělali představu o některých metodách fyziologického výzkumu, ale také abychom ilustrovali význam fyziologie pro kliniku.

Kromě zaznamenávání elektrických potenciálů, teploty, tlaku, mechanických pohybů a dalších fyzikálních procesů, jakož i výsledků vlivu těchto procesů na organismus, se ve fyziologii široce využívají chemické metody.

Chemické metody ve fyziologii. Jazyk elektrických signálů není nejuniverzálnějším jazykem v těle. Nejběžnější je chemická interakce životně důležitých procesů (řetězec chemických procesů probíhajících v živých tkáních). Proto vznikl obor chemie, který tyto procesy studuje – fyziologická chemie. Dnes se proměnila v nezávislou vědu - biologickou chemii, jejíž data odhalují molekulární mechanismy fyziologických procesů. Fyziolog ve svých experimentech hojně využívá chemické metody i metody, které vznikly na pomezí chemie, fyziky a biologie. Tyto metody již daly vzniknout novým vědním oborům, například biofyzice, která studuje fyzikální stránku fyziologických jevů.

Fyziolog široce využívá metodu značeného atomu. V moderním fyziologickém výzkumu se používají i jiné metody převzaté z exaktních věd. Poskytují skutečně neocenitelné informace při analýze různých mechanismů fyziologických procesů.

Elektrický záznam neelektrických veličin. Významné pokroky ve fyziologii jsou dnes spojeny s používáním elektronických technologií. Používají se snímače - převodníky různých neelektrických jevů a veličin (pohyb, tlak, teplota, koncentrace různých látek, iontů atd.) na elektrické potenciály, které jsou následně zesilovány elektronovými zesilovači a zaznamenávány osciloskopy. Bylo vyvinuto obrovské množství různých typů takových záznamových zařízení, která umožňují zaznamenat na osciloskopu mnoho fyziologických procesů. Řada přístrojů využívá dodatečné účinky na organismus (ultrazvukové nebo elektromagnetické vlny, vysokofrekvenční elektrické vibrace atd.). V takových případech se zaznamenává změna velikosti parametrů těchto vlivů, které mění některé fyziologické funkce. Výhodou takových zařízení je, že snímač - snímač může být upevněn nikoli na zkoumaném orgánu, ale na povrchu těla. Vlny, vibrace atd. působící na tělo. pronikají do těla a po ovlivnění vyšetřované funkce nebo orgánu jsou zaznamenávány senzorem. Tohoto principu využívají například ultrazvukové průtokoměry, které určují rychlost průtoku krve v cévách, reografy a reopletysmografy zaznamenávající změny množství krevní náplně v různých částech těla a mnoho dalších zařízení. Jejich výhodou je schopnost studovat tělo kdykoli bez předběžných operací. Kromě toho takové studie nepoškozují tělo. Na těchto principech je založena většina moderních metod fyziologického výzkumu na klinice. V SSSR byl akademik V.V.Parin iniciátorem použití radioelektronické technologie pro fyziologický výzkum.

Významnou výhodou takových registračních metod je, že fyziologický proces je senzorem přeměněn na elektrické oscilace, které lze zesílit a přenášet po drátech nebo rádiem v jakékoli vzdálenosti od studovaného objektu. Tak vznikly telemetrické metody, s jejichž pomocí lze registrovat fyziologické procesy v těle kosmonauta na oběžné dráze, pilota za letu, sportovce na dráze, pracovníka při práci atd. Samotná registrace nijak nezasahuje do činnosti subjektů.

Čím hlubší je však rozbor procesů, tím více vyvstává potřeba syntézy, tzn. vytvoření celkového obrazu jevů z jednotlivých prvků.

Úkolem fyziologie je neustále provádět syntézu, spolu s prohlubováním analýzy, poskytnout holistický pohled na organismus jako systém.

Fyziologické zákony umožňují pochopit reakci organismu (jako integrálního systému) a všech jeho podsystémů za určitých podmínek, za určitých vlivů atd.

Proto je jakákoliv metoda ovlivňování organismu před vstupem do klinické praxe důkladně testována ve fyziologických experimentech.

Metoda akutního experimentu. Pokrok vědy je spojen nejen s rozvojem experimentálních technik a výzkumných metod. Do značné míry také závisí na evoluci myšlení fyziologů, na vývoji metodologických a metodologických přístupů ke studiu fyziologických jevů. Od počátku svého vzniku až do 80. let minulého století zůstala fyziologie analytickou vědou. Rozdělila tělo na samostatné orgány a systémy a studovala jejich činnost izolovaně. Hlavní metodickou technikou analytické fyziologie byly experimenty na izolovaných orgánech, neboli tzv. akutní experimenty. Navíc, aby získal přístup k jakémukoli vnitřnímu orgánu nebo systému, musel fyziolog provést vivisekci (vivisekci).

Zvíře bylo přivázáno k lavičce a byla provedena složitá a bolestivá operace.

Byla to dřina, ale věda neznala jiný způsob, jak proniknout hluboko do těla.

Nebyla to jen morální stránka problému. Těžké mučení, nesnesitelné utrpení, kterému bylo tělo vystaveno, hrubě narušilo normální průběh fyziologických jevů a neumožnilo nám pochopit podstatu procesů probíhajících v přírodních podmínkách, v normě. Použití anestezie, stejně jako jiné metody anestezie, výrazně nepomohlo. Fixace zvířete, expozice omamným látkám, operace, ztráta krve – to vše zcela změnilo a narušilo běžný běh života. Vytvořil se začarovaný kruh. Ke zkoumání toho či onoho procesu nebo funkce vnitřního orgánu nebo systému bylo nutné proniknout hluboko do těla a samotný pokus o takový průnik narušil běh životních procesů, pro jejichž studium byl experiment podniknut. Studium izolovaných orgánů navíc nedalo představu o jejich skutečné funkci v podmínkách úplného neporušeného organismu.

Metoda chronického experimentu. Největší zásluhou ruské vědy v dějinách fyziologie bylo, že jeden z jejích nejtalentovanějších a nejskvělejších představitelů, I.P.

Pavlovovi se podařilo najít cestu z této slepé uličky. I.P. Pavlov se velmi bolestivě obával nedostatků analytické fyziologie a akutního experimentu. Našel způsob, jak nahlédnout hluboko do těla, aniž by narušil jeho integritu. Byla to metoda chronického experimentování založená na „fyziologické chirurgii“.

Na anestetizovaném zvířeti, v podmínkách sterility a dodržování pravidel chirurgické techniky, byla dříve provedena složitá operace, která umožnila získat přístup k jednomu nebo druhému vnitřnímu orgánu, z „okna“ byl vytvořen dutý orgán, byla implantována nebo vyjmuta píštělová trubice a přišita ke kůži vývodu žlázy. Samotný experiment začal o mnoho dní později, kdy se rána zahojila, zvíře se zotavilo a povahou průběhu fyziologických procesů se prakticky nelišilo od normálního zdravého. Díky superponované píštěli bylo možné dlouhodobě studovat průběh určitých fyziologických procesů v přirozených podmínkách chování.

FYZIOLOGIE CELÉHO ORGANISMU Je dobře známo, že věda se vyvíjí v závislosti na úspěchu metod.

Pavlovovská metoda chronického experimentu vytvořila zásadně novou vědu - fyziologii celého organismu, syntetickou fyziologii, která dokázala odhalit vliv vnějšího prostředí na fyziologické procesy, odhalit změny funkcí různých orgánů a systémů a zajistit život organismu v různých podmínkách.

S příchodem moderních technických prostředků pro studium životně důležitých procesů bylo možné bez předběžných chirurgických operací studovat funkce mnoha vnitřních orgánů nejen u zvířat, ale také u lidí. „Fyziologická chirurgie“ byla jako metodická metoda v řadě oborů fyziologie vytlačena moderními metodami nekrvavého experimentu. Ale pointa není v té či oné konkrétní technice, ale v metodice fyziologického myšlení. IP Pavlov vytvořil novou metodologii a fyziologie se vyvinula jako syntetická věda a systematický přístup se jí stal organicky vlastní.

Integrální organismus je neoddělitelně spjat s okolním prostředím, a proto, jak napsal I.M.Sechenov, vědecká definice organismu by měla zahrnovat i prostředí, které jej ovlivňuje. Fyziologie celého organismu studuje nejen vnitřní mechanismy samoregulace fyziologických procesů, ale i mechanismy, které zajišťují nepřetržitou interakci a nerozlučnou jednotu organismu s prostředím.

Regulace životně důležitých procesů, stejně jako interakce organismu s prostředím, se uskutečňuje na základě principů společných pro procesy regulace ve strojích a v automatizovaných výrobních zařízeních. Tyto principy a zákony studuje speciální oblast vědy - kybernetika.

Fyziologie a kybernetika I. P. PAVLOV (1849-1936) Kybernetika (z řec. Kybernetike - umění řízení) je věda o řízení automatizovaných procesů. Je známo, že řídicí procesy se provádějí pomocí signálů nesoucích určité informace. V těle jsou takovými signály nervové impulsy elektrické povahy a také různé chemikálie.

Kybernetika studuje procesy vnímání, kódování, zpracování, ukládání a reprodukce informací. V těle pro tyto účely existují speciální zařízení a systémy (receptory, nervová vlákna, nervové buňky atd.).

Technická kybernetická zařízení umožnila vytvářet modely, které reprodukují některé funkce nervového systému. Fungování mozku jako celku však zatím není přístupné takovému modelování a je zapotřebí dalšího výzkumu.

Spojení kybernetiky a fyziologie se objevilo teprve před třemi desetiletími, ale během této doby poskytl matematický a technický arzenál moderní kybernetiky významný pokrok ve studiu a modelování fyziologických procesů.

Matematika a informatika ve fyziologii. Simultánní (synchronní) registrace fyziologických procesů umožňuje jejich kvantitativní analýzu a studium interakce mezi různými jevy. To vyžaduje přesné matematické metody, jejichž použití znamenalo také nový důležitý krok ve vývoji fyziologie. Matematizace výzkumu umožňuje využití elektronických počítačů ve fyziologii. To nejen zvyšuje rychlost zpracování informací, ale také umožňuje takové zpracování provádět přímo v době experimentu, což umožňuje měnit jeho průběh a úkoly samotného výzkumu v souladu se získanými výsledky.

Tím skončil obrat spirály ve vývoji fyziologie. Na úsvitu vzniku této vědy byly výzkumy, analýzy a vyhodnocování výsledků prováděny experimentátorem současně v procesu pozorování, přímo během samotného experimentu. Grafická registrace umožnila tyto procesy časově oddělit a výsledky zpracovat a analyzovat po skončení experimentu.

Radioelektronika a kybernetika umožnily znovu propojit analýzu a zpracování výsledků s prováděním samotného experimentu, ale na zásadně odlišném základě: současně se zkoumá interakce mnoha různých fyziologických procesů a výsledky takové interakce jsou kvantitativně analyzovány. To umožnilo provést tzv. řízený automatický experiment, při kterém počítací stroj pomáhá výzkumníkovi nejen analyzovat výsledky, ale také měnit průběh experimentu a nastavení úkolů a také typy účinků na tělo, v závislosti na povaze reakcí těla, které vznikají přímo během prožitku. Fyzika, matematika, kybernetika a další exaktní vědy přezbrojily fyziologii a poskytly lékaři mocný arzenál moderních technických prostředků pro přesné posouzení funkčního stavu těla a pro ovlivňování těla.

Matematické modelování ve fyziologii. Znalost fyziologických zákonitostí a kvantitativních vztahů mezi různými fyziologickými procesy umožnila vytvořit jejich matematické modely. Pomocí takových modelů jsou tyto procesy reprodukovány na elektronických počítačích, zkoumajících různé varianty reakcí, tzn. jejich možné budoucí změny za určitých vlivů na organismus (léky, fyzikální faktory nebo extrémní podmínky prostředí). Již nyní se spojení fyziologie a kybernetiky osvědčilo při provádění těžkých chirurgických výkonů a dalších mimořádných stavů, které vyžadují přesné posouzení jak aktuálního stavu nejdůležitějších fyziologických procesů v organismu, tak i předvídání možných změn. Tento přístup umožňuje výrazně zvýšit spolehlivost „lidského faktoru“ v obtížných a kritických vazbách moderní výroby.

Fyziologie XX století. má významné úspěchy nejen v oblasti odhalování mechanismů životních procesů a řízení těchto procesů. Udělala průlom do nejobtížnější a nejzáhadnější oblasti - oblasti psychických jevů.

Fyziologický základ psychiky – vyšší nervová činnost člověka a zvířat – se stal jedním z důležitých objektů fyziologického výzkumu.

OBJEKTIVNÍ STUDIE VYŠŠÍ NERVOVÉ ČINNOSTI Po tisíce let se předpokládalo, že lidské chování je určováno vlivem nějaké nehmotné podstaty („duše“), kterou fyziolog není schopen rozpoznat.

I.M.Sechenov byl prvním fyziologem světa, který se odvážil prezentovat chování na základě reflexního principu, tzn. na základě mechanismů nervové činnosti známých ve fyziologii. Ve své slavné knize „Reflexy mozku“ ukázal, že ať se nám vnější projevy duševní činnosti člověka zdají jakkoli složité, dříve či později se zredukují pouze na jeden – pohyb svalů.

„Usměje se dítě při pohledu na novou hračku, směje se Garibaldi, když je pronásledován pro přehnanou lásku k vlasti, vymýšlí si Newton světové zákony a píše je na papír, třese se dívka při pomyšlení na první rande? hnutí “, - napsal I. M, Sechenov.

Při analýze utváření dětského myšlení I.M. Sechenov krok za krokem ukázal, že toto myšlení se formuje jako výsledek vlivů vnějšího prostředí, které se navzájem kombinují v různých kombinacích, což způsobuje vytváření různých asociací.

Naše myšlení (duchovní život) se přirozeně formuje pod vlivem podmínek prostředí a mozek je orgán, který tyto vlivy hromadí a odráží. Bez ohledu na to, jak složité se nám zdají projevy našeho duševního života, naše vnitřní psychické uspořádání je přirozeným výsledkem podmínek výchovy, vlivů prostředí. Při 999/1000 duševní obsah člověka závisí na podmínkách výchovy, vlivech prostředí v širokém slova smyslu, - napsal IMSechenov, - a teprve při 1/1000 je určen vrozenými faktory. Tak byl poprvé princip determinismu, základní princip materialistického vidění světa, rozšířen na nejsložitější oblast životních jevů, na procesy duchovního života člověka. IM Sechenov napsal, že jednoho dne se fyziolog naučí analyzovat vnější projevy mozkové aktivity tak přesně, jako je fyzik schopen analyzovat hudební akord. Kniha I.M.Sechenova byla geniálním výtvorem, který potvrzuje materialistické pozice v nejtěžších oblastech duchovního života člověka.

Sechenovův pokus doložit mechanismy mozkové činnosti byl čistě teoretickým pokusem. Další krok byl nezbytný – experimentální studie fyziologických mechanismů, které jsou základem mentální aktivity a behaviorálních reakcí. A tento krok učinil I. P. Pavlov.

Skutečnost, že to byl I.P. Pavlov, a ne někdo jiný, kdo se stal dědicem myšlenek I.M.Sechenova a jako první pronikl do hlavních tajemství práce vyšších částí mozku, není náhodný. Bylo to kvůli logice jeho experimentálních fyziologických studií. Studium procesů vitální aktivity v těle v podmínkách přirozeného chování zvířete, I.

P. Pavlov upozornil na důležitou roli psychických faktorů ovlivňujících všechny fyziologické procesy. Pozorování IP Pavlova neuniklo, že sliny, IMSECHENOV (1829-1905), žaludeční šťáva a další trávicí šťávy se začínají ze zvířete vylučovat nejen v okamžiku jídla, ale dlouho před jídlem, při pohledu jídla, zvuk kroků ošetřovatele, který obvykle zvíře krmí. I.P. Pavlov upozornil na skutečnost, že chuť k jídlu, touha po jídle je stejně silný prostředek na oddělování šťávy jako jídlo samo. Chuť k jídlu, touha, nálada, zážitky, pocity – to vše byly duševní jevy. Před IP Pavlovem je fyziologové nezkoumali. IP Pavlov viděl, že fyziolog nemá právo tyto jevy ignorovat, protože panovačné zasahují do průběhu fyziologických procesů a mění jejich charakter. Proto je fyziolog musel studovat. Ale jak? Před I.P. Pavlovem se těmito jevy zabývala věda zvaná zoopsychologie.

Pokud jde o tuto vědu, I. P. Pavlov se musel vzdálit od pevné půdy fyziologických faktů a vstoupit na pole neplodného a nepodloženého věštění o zdánlivém duševním stavu zvířat. Pro vysvětlení lidského chování jsou metody používané v psychologii legitimní, protože člověk může vždy hlásit své pocity, nálady, zážitky atd. Zoopsychologové slepě přenesli na zvířata data získaná při vyšetření člověka a mluvili také o „pocitech“, „náladách“, „zážitcích“, „touhach“ atd. u zvířete, aniž by bylo možné ověřit, zda tomu tak je či nikoliv. Poprvé v Pavlovových laboratořích o mechanismech stejných skutečností vzniklo tolik názorů, kolik pozorovatelů tyto skutečnosti vidělo. Každý z nich si je vyložil po svém a správnost žádného z výkladů nebylo možné nijak ověřit. IP Pavlov pochopil, že takové výklady jsou nesmyslné, a proto učinil rozhodný, skutečně revoluční krok. Aniž by se snažil hádat o určitých vnitřních duševních stavech zvířete, začal objektivně studovat chování zvířete a porovnával určité účinky na tělo s reakcí těla. Tato objektivní metoda umožnila identifikovat zákonitosti, které jsou základem behaviorálních reakcí těla.

Metoda objektivního studia behaviorálních reakcí vytvořila novou vědu - fyziologii vyšší nervové aktivity s její exaktní znalostí procesů probíhajících v nervovém systému za určitých vlivů vnějšího prostředí. Tato věda dala mnoho pro pochopení podstaty mechanismů lidské duševní činnosti.

Fyziologie vyšší nervové činnosti, kterou vytvořil I.P. Pavlov, se stala přírodovědným základem psychologie. Stala se přírodovědným základem Leninovy ​​teorie reflexe, má prvořadý význam ve filozofii, medicíně, pedagogice a ve všech těch vědách, které se tak či onak potýkají s potřebou studovat vnitřní (duchovní) svět člověka. .

Význam fyziologie vyšší nervové činnosti pro lékařství. Doktrína I.P.

Pavlova o vyšší nervové činnosti má velký praktický význam. Je známo, že pacienta mohou vyléčit nejen léky, skalpel nebo procedura, ale také slovo lékaře, důvěra v něj, vášnivá touha uzdravit se. Všechny tyto skutečnosti znali již Hippokrates a Avicenna. V průběhu tisíciletí však byly vnímány jako důkaz existence mocné, „Bohem dané duše“, podmaňující si „smrtelné tělo“. Učení I.P.Pavlova strhlo z těchto faktů závoj tajemství.

Ukázalo se, že zdánlivě magické působení talismanů, zaklínače nebo kouzel šamana není ničím jiným než ukázkou vlivu vyšších částí mozku na vnitřní orgány a regulaci všech životně důležitých procesů. Povaha tohoto vlivu je dána dopadem okolních podmínek na tělo, z nichž nejdůležitější jsou pro člověka sociální podmínky - zejména výměna myšlenek v lidské společnosti pomocí slov. I.P. Pavlov poprvé v historii vědy ukázal, že síla slova spočívá ve skutečnosti, že slova a řeč jsou zvláštním systémem signálů, které jsou vlastní pouze lidem, přirozeně se měnící chování, duševní stav. Pavlovovo učení vyhnalo idealismus z úplně posledního, zdánlivě nedobytného útočiště – z myšlenky Bohem dané „duše“. Do rukou lékaře to vložilo mocnou zbraň, která mu dala příležitost slovo správně používat, což ukazuje na nejdůležitější roli morálního vlivu na pacienta pro úspěch léčby.

ZÁVĚR I. P. Pavlova lze právem považovat za zakladatele moderní fyziologie celého organismu. K jeho rozvoji významně přispěli i další významní sovětští fyziologové. A. A. Ukhtomsky vytvořil doktrínu dominanta jako hlavního principu činnosti centrálního nervového systému (CNS). L. A. Orbeli založil evoluci L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fyziologie. Je autorem zásadních prací o adaptivní trofické funkci sympatického nervového systému. KM Bykov odhalil přítomnost podmíněné reflexní regulace funkcí vnitřních orgánů, ukázal, že autonomní funkce nejsou autonomní, že podléhají vlivům vyšších částí centrálního nervového systému a mohou se vlivem podmíněných signálů měnit. Pro člověka je nejdůležitějším podmíněným signálem slovo. Tento signál je schopen měnit činnost vnitřních orgánů, což má pro medicínu (psychoterapie, deontologie atd.) prvořadý význam.

LS SHTERN JE BERITAŠVILI (1878-1968) (1885-1974) P.K.

Největší neurofyziolog I.S.Beritov (Beritashvili) vytvořil řadu originálních trendů ve fyziologii nervosvalového a centrálního nervového systému. LS Stern je autorem teorie hematoencefalické bariéry a histohematologických bariér – regulátorů bezprostředního vnitřního prostředí orgánů a tkání. V.V.Parin učinil zásadní objevy v oblasti regulace kardiovaskulárního systému (Larinův reflex). Je zakladatelem vesmírné fyziologie a iniciátorem zavádění metod radioelektroniky, kybernetiky, matematiky do fyziologického výzkumu. E. A. Asratyan vytvořil doktrínu mechanismů kompenzace narušených funkcí. Je autorem řady zásadních děl, které rozvíjejí hlavní ustanovení učení I.P.Pavlova. V.N. Chernigovsky vyvinul teorii interoreceptorů.

Sovětští fyziologové mají v PARIN (1903-1971) přednost pro vytvoření umělého srdce (A.A. fyziologie sportu, studium fyziologických mechanismů adaptace, regulace a vnitřních mechanismů realizace mnoha fyziologických funkcí. Tyto a mnohé další studie mají pro medicínu mimořádný význam.

Znalost životně důležitých procesů v různých orgánech a tkáních, mechanismy regulace životních jevů, pochopení podstaty fyziologických funkcí těla a procesů, které jej ovlivňují s prostředím, představují základní teoretický základ, na kterém se trénuje budoucnost. lékař je založen.

Část I OBECNÁ FYZIOLOGIE ÚVOD Každá ze sta bilionů buněk lidského těla se vyznačuje extrémně složitou strukturou, schopností samoorganizace a mnohostrannou interakcí s jinými buňkami. Počet procesů prováděných každou buňkou a množství zpracovávaných informací v tomto případě daleko převyšuje to, co se dnes odehrává v jakémkoli velkém průmyslovém komplexu. Přesto je buňka pouze jedním z relativně elementárních subsystémů ve složité hierarchii systémů, které tvoří živý organismus.

Všechny tyto systémy jsou vysoce uspořádané. Normální funkční struktura kteréhokoli z nich a normální existence každého prvku systému (včetně každé buňky) jsou možné díky nepřetržité výměně informací mezi prvky (a mezi buňkami).

K výměně informací dochází přímou (kontaktní) interakcí mezi buňkami, v důsledku transportu látek s tkáňovým mokem, lymfou a krví (humorální spojení - z lat. humor - kapalina), jakož i při přenosu bioelektrických potenciálů z z buňky na buňku, což je nejrychlejší způsob přenosu informací v těle. Mnohobuněčné organismy vyvinuly speciální systém, který zajišťuje vnímání, přenos, ukládání, zpracování a reprodukci informací zakódovaných v elektrických signálech. Jedná se o nervový systém, který dosáhl nejvyššího rozvoje u lidí. Abychom pochopili podstatu bioelektrických jevů, tj. signálů, jimiž nervový systém přenáší informace, je nutné nejprve zvážit některé aspekty obecné fyziologie tzv. excitabilních tkání, mezi které patří nervové, svalové a žlázové tkáně.

Kapitola FYZIOLOGIE VZRUŠIVÝCH TKÁNÍ Všechny živé buňky mají dráždivost, tedy schopnost pod vlivem určitých faktorů vnějšího nebo vnitřního prostředí, tzv. podnětů, přejít ze stavu fyziologického klidu do stavu aktivity. Termín „excitabilní buňky“ se však používá pouze ve vztahu k nervovým, svalovým a sekrečním buňkám, které jsou schopny generovat specializované formy oscilací elektrického potenciálu v reakci na působení stimulu.

První údaje o existenci bioelektrických jevů ("živočišné elektřiny") byly získány ve třetí čtvrtině 18. století. na. studium povahy elektrického výboje způsobeného některými rybami při obraně a útoku. Dlouholetý vědecký spor (1791-1797) mezi fyzikem L. Galvanim a fyzikem A. Voltou o povaze „živočišné elektřiny“ skončil dvěma zásadními objevy: byla zjištěna fakta naznačující přítomnost elektrických potenciálů v nervové resp. svalové tkáně a byla objevena nová metoda získávání elektrického proudu pomocí odlišných kovů - byl vytvořen galvanický článek ("voltový pól"). První přímá měření potenciálů v živých tkáních však byla možná až po vynálezu galvanometrů. Systematické studium potenciálů ve svalech a nervech v klidu a vzrušení zahájil Dubois-Reymond (1848). Další pokroky ve studiu bioelektrických jevů úzce souvisely se zdokonalením techniky záznamu rychlých oscilací elektrického potenciálu (strunové, vlečné a katodové osciloskopy) a metod jejich odstraňování z jednotlivých excitovatelných článků. Kvalitativně novou etapou ve studiu elektrických jevů v živých tkáních jsou 40.–50. léta našeho století. Pomocí intracelulárních mikroelektrod bylo možné přímo zaznamenávat elektrické potenciály buněčných membrán. Pokroky v elektronice umožnily vyvinout metody pro studium iontových proudů protékajících membránou při změnách membránového potenciálu nebo při působení biologicky aktivních sloučenin na membránové receptory. V posledních letech byla vyvinuta metoda, která umožňuje registrovat iontové proudy protékající jednotlivými iontovými kanály.

Existují následující hlavní typy elektrických reakcí excitovatelných buněk:

místní odezva;

šíření akčního potenciálu a doprovodných stopových potenciálů;

excitační a inhibiční postsynaptické potenciály;

generátorové potenciály atd. Všechny tyto výkyvy potenciálu jsou založeny na reverzibilních změnách permeability buněčné membrány pro určité ionty. Změna permeability je zase důsledkem otevírání a zavírání iontových kanálů existujících v buněčné membráně pod vlivem působícího podnětu.

Energie použitá při generování elektrických potenciálů je uložena v klidové buňce ve formě gradientů koncentrací iontů Na +, Ca2 +, K +, C1 ~ na obou stranách povrchové membrány. Tyto gradienty jsou vytvářeny a udržovány provozem specializovaných molekulárních zařízení, tzv. membránových iontových pump. Ti posledně jmenovaní využívají ke své práci metabolickou energii uvolněnou při enzymatickém štěpení univerzálního dárce buněčné energie - kyseliny adenosintrifosforečné (ATP).

Studium elektrických potenciálů doprovázejících procesy excitace a inhibice v živých tkáních je důležité jak pro pochopení podstaty těchto procesů, tak pro identifikaci povahy poruch v aktivitě excitabilních buněk u různých typů patologie.

Na moderních klinikách jsou zvláště rozšířené metody záznamu elektrických potenciálů srdce (elektrokardiografie), mozku (elektroencefalografie) a svalů (elektromyografie).

KLIDOVÝ POTENCIÁL Termín „membránový potenciál“ (klidový potenciál) se běžně používá k označení rozdílu transmembránového potenciálu;

existující mezi cytoplazmou a vnějším roztokem obklopujícím buňku. Když je buňka (vlákno) ve stavu fyziologického klidu, její vnitřní potenciál je negativní vzhledem k vnějšímu, který je konvenčně považován za nulový. V různých buňkách se membránový potenciál pohybuje od -50 do -90 mV.

Technika intracelulárních mikroelektrod se používá k měření klidového potenciálu a sledování jeho změn způsobených tím či oním působením na buňku (obr. 1).

Mikroelektroda je mikropipeta, tj. tenká kapilára vyčnívající ze skleněné trubičky. Průměr jeho hrotu je asi 0,5 mikronu. Mikroinjektor se naplní solným roztokem (obvykle 3 M KC1), ponoří se do něj kovová elektroda (chlorovaný stříbrný drát) a připojí se k elektrickému měřicímu přístroji - osciloskopu vybavenému zesilovačem stejnosměrného proudu.

Mikroelektroda se umístí nad testovaný objekt, například kosterní sval, a poté se do buňky zavede pomocí mikromanipulátoru, zařízení vybaveného mikrometrickými šrouby. Elektroda běžné velikosti se ponoří do normálního fyziologického roztoku obsahujícího vyšetřovanou tkáň.

Jakmile mikroelektroda prorazí povrchovou membránu článku, paprsek oscilografu se okamžitě vychýlí ze své výchozí (nulové) polohy, čímž odhalí existenci rozdílu potenciálů mezi povrchem a obsahem článku. Další posun mikroelektrody uvnitř plazmatu neovlivňuje polohu paprsku osciloskopu. To ukazuje, že potenciál je skutečně lokalizován na buněčné membráně.

Po úspěšném zavedení mikroelektrody membrána těsně pokryje svůj hrot a buňka si zachová schopnost fungovat několik hodin bez známek poškození.

Existuje mnoho faktorů, které mění klidový potenciál buněk: aplikace elektrického proudu, změna iontového složení média, vliv některých toxinů, narušení zásobení tkání kyslíkem atd. případy, kdy se vnitřní potenciál snižuje (stává se méně negativní), hovoříme o depolarizaci membrány;

opačný potenciálový posun (zvýšení záporného náboje vnitřního povrchu buněčné membrány) se nazývá hyperpolarizace.

POVAHA POTENCIÁLU ODPOČINKU Již v roce 1896 V. Yu Chagovets předložil hypotézu o iontovém mechanismu elektrických potenciálů v živých buňkách a pokusil se k jejich vysvětlení použít teorii elektrolytické disociace Arrhenia. V roce 1902 vyvinul Yuri Bernstein teorii membránových iontů, kterou upravili a experimentálně doložili Hodgkin, Huxley a Katz (1949-1952). Posledně jmenovaná teorie je nyní široce přijímána. Podle této teorie je přítomnost elektrických potenciálů v živých buňkách způsobena nerovnoměrností koncentrace iontů Na +, K +, Ca2 + a C1 ~ uvnitř a vně buňky a rozdílnou permeabilitou povrchové membrány pro ně.

Z datové tabulky. 1, že obsah nervového vlákna je bohatý na K + a organické anionty (prakticky nepronikající přes membránu) a chudý na Na + a C1 ~.

Koncentrace K + v cytoplazmě nervových a svalových buněk je 40-50x vyšší než ve zevním roztoku a pokud by membrána v klidu byla propustná pouze pro tyto ionty, pak by klidový potenciál odpovídal rovnovážnému potenciálu draslíku ( Ek), vypočítané podle Nernstova vzorce:

kde R je plynová konstanta, F je Faradayovo číslo, T je absolutní teplota, Ko je koncentrace volných draselných iontů ve vnějším roztoku, Ki je jejich koncentrace v cytoplazmě. Abyste pochopili, jak tento potenciál vzniká, zvažte následující modelový experiment (obr. 2).

Představte si nádobu oddělenou umělou polopropustnou membránou. Stěny pórů této membrány jsou elektronegativně nabité, propouštějí tedy pouze kationty a jsou pro anionty nepropustné. V obou polovinách nádoby je naložen solný roztok obsahující ionty K +, ale jejich koncentrace v pravé části nádoby je vyšší než v levé. V důsledku tohoto koncentračního gradientu začnou ionty K + difundovat z pravé poloviny nádoby do levé a přinášet tam svůj kladný náboj. To vede k tomu, že se na membráně v pravé polovině cévy začnou hromadit nepenetrující anionty. Svým záporným nábojem elektrostaticky drží K + na povrchu membrány v levé polovině nádoby. V důsledku toho je membrána polarizována a mezi jejími dvěma povrchy je vytvořen potenciálový rozdíl odpovídající rovnovážnému draslíkovému potenciálu (k).

Předpoklad, že v klidu je membrána nervových a svalových vláken selektivně propustná pro K + a že je to jejich difúze, která vytváří klidový potenciál, předložil Bernstein již v roce 1902 a potvrdil Hodgkin et al. v roce 1962 při pokusech na izolovaných obřích axonech olihně. Cytoplazma (axoplazma) byla opatrně vytlačena z vlákna o průměru asi 1 mm a zhroucená membrána byla naplněna umělým fyziologickým roztokem. Když byla koncentrace K + v roztoku blízká intracelulární, byl stanoven potenciálový rozdíl mezi vnitřní a vnější stranou membrány, blízký hodnotě normálního klidového potenciálu (-50 - = --- 80 mV), a vláknem vedené pulsy. S poklesem intracelulární a zvýšením vnější koncentrace K. + se membránový potenciál zmenšil nebo se dokonce změnilo jeho znaménko (potenciál se stal pozitivním, pokud byla koncentrace K + ve vnějším roztoku vyšší než ve vnitřním) .

Takové experimenty ukázaly, že koncentrovaný gradient K + je skutečně hlavním faktorem určujícím velikost klidového potenciálu nervového vlákna. Klidová membrána je však propustná nejen pro K +, ale (i když v mnohem menší míře) i pro Na +. Difúzí těchto kladně nabitých iontů do buňky se snižuje absolutní hodnota vnitřního negativního potenciálu buňky, vzniklého difúzí K +. Proto je klidový potenciál vláken (-50 - 70 mV) méně negativní než rovnovážný potenciál draslíku vypočítaný Nernstovým vzorcem.

C1~ ionty v nervových vláknech nehrají zásadní roli v genezi klidového potenciálu, protože permeabilita klidové membrány je pro ně relativně malá. Naproti tomu propustnost klidové membrány pro ionty chlóru ve vláknech kosterního svalstva je srovnatelná s propustností draslíku, a proto difúze C1 ~ do buňky zvyšuje hodnotu klidového potenciálu. Vypočtený rovnovážný potenciál chloru (Еcl) při poměru Hodnotu klidového potenciálu článku tedy určují dva hlavní faktory: a) poměr koncentrací kationtů a aniontů pronikajících přes klidovou povrchovou membránu;

b) poměr membránových permeabilit pro tyto ionty.

Pro kvantitativní popis této pravidelnosti se obvykle používá Goldman - Hodgkin - Katz rovnice:

kde Em je klidový potenciál, Рк, PNa, Pcl jsou membránové permeability pro К +, Na + a С1 ~ ionty, v tomto pořadí;

Cl0- - vnější koncentrace iontů K +, Na + a Cl- a Ki + Nai + a Cli- - jejich vnitřní koncentrace.

Bylo vypočteno, že v izolovaném obřím axonu olihně při Em = -50 mV existuje následující vztah mezi iontovou permeabilitou klidové membrány:

Рк: РNa: РCl = 1: 0,04: 0,45.

Rovnice vysvětluje mnohé z experimentálně a přirozeně pozorovaných změn v klidovém potenciálu buňky, například její přetrvávající depolarizaci působením určitých toxinů, které způsobují zvýšení propustnosti pro sodík membrány. Tyto toxiny zahrnují rostlinné jedy: veratridin, akonitin a jeden z nejsilnějších neurotoxinů, batra hottoxin, produkovaný kožními žlázami kolumbijských žab.

Depolarizace membrány, jak vyplývá z rovnice, může také nastat s nezměněnou PNA, pokud se zvýší vnější koncentrace K + iontů (tj. zvýší se poměr Ko / Ki). Taková změna klidového potenciálu není v žádném případě pouze laboratorním jevem. Faktem je, že koncentrace K + v mezibuněčné tekutině se výrazně zvyšuje při aktivaci nervových a svalových buněk, doprovázené zvýšením Pk. Koncentrace K + v mezibuněčné tekutině se zvláště výrazně zvyšuje v případě poruchy prokrvení (ischémie) tkání, například ischemie myokardu. Výsledná membránová depolarizace vede k ukončení generování akčních potenciálů, tedy k narušení normální elektrické aktivity buněk.

ÚLOHA LÁTEK VE GENESI A UDRŽOVÁNÍ KLIDOVÉHO POTENCIÁLU (SODIOVÁ ČERPADLA MEMBRÁN) by v buněčné membráně neexistovalo speciální molekulární zařízení - "sodíková pumpa", která zajišťuje odstranění ("vyčerpání") z cytoplazmy pronikajícího Na+ do něj a zavedení ("injekce") do cytoplazmy K +. Sodíkové čerpadlo pohybuje Na + a K + proti jejich koncentračním gradientům, to znamená, že vykonává určitou práci. Přímým zdrojem energie pro tuto práci je energeticky bohatá (vysokoenergetická) sloučenina - kyselina adenosintrifosforečná (ATP), která je univerzálním zdrojem energie pro živé buňky. ATP je štěpen proteinovými makromolekulami – enzymem adenosintrifosfatázou (ATPáza), lokalizovaným v povrchové membráně buňky. Energie uvolněná při štěpení jedné molekuly ATP zajišťuje odstranění tří iontů Na + z buňky výměnou za dva ionty K + vstupující do buňky zvenčí.

Inhibice aktivity ATP-ázy způsobená některými chemickými sloučeninami (například srdečním glykosidem ouabainem) narušuje pumpu, v důsledku čehož buňka ztrácí K + a je obohacena o Na +. Ke stejnému výsledku vede inhibice oxidačních a glykolytických procesů v buňce, které zajišťují syntézu ATP. V experimentu je toho dosaženo pomocí jedů, které tyto procesy brzdí. V podmínkách zhoršeného prokrvení tkání, oslabení procesu tkáňového dýchání je inhibována činnost elektrogenního čerpadla a v důsledku toho akumulace K + v mezibuněčných mezerách a depolarizace membrány.

Úloha ATP v mechanismu aktivního transportu Na + byla přímo prokázána v experimentech na obřích nervových vláknech chobotnice. Bylo zjištěno, že zavedením ATP do vlákna je možné dočasně obnovit práci sodíkové pumpy, narušené inhibitorem respiračních enzymů, kyanidem.

Zpočátku se předpokládalo, že sodíkové čerpadlo je elektricky neutrální, tj. počet vyměněných iontů Na + a K + je stejný. Později se ukázalo, že na každé tři ionty Na + odstraněné z buňky vstoupí do buňky pouze dva ionty K +. To znamená, že čerpadlo je elektrogenní: vytváří potenciálový rozdíl na membráně, který se přičítá ke klidovému potenciálu.

Tento příspěvek sodíkové pumpy k normální hodnotě klidového potenciálu v různých buňkách není stejný: je zjevně nevýznamný v nervových vláknech olihně, ale nezbytný pro klidový potenciál (asi 25 % celkové hodnoty) u obřích buněk. neurony měkkýšů, hladké svaly.

Sodíková pumpa tedy hraje při tvorbě klidového potenciálu dvojí roli: 1) vytváří a udržuje transmembránový gradient koncentrací Na + a K +;

2) generuje potenciálový rozdíl, sečtený s potenciálem vytvořeným difúzí K + podél koncentračního gradientu.

AKČNÍ POTENCIÁL Akční potenciál je rychlá oscilace membránového potenciálu vznikající při excitaci nervových, svalových a některých dalších buněk. Je založena na změnách iontové permeability membrány. Amplituda a povaha dočasných změn akčního potenciálu závisí jen málo na síle stimulu, který ji způsobuje, důležité je pouze to, aby tato síla nebyla menší než určitá kritická hodnota, která se nazývá práh stimulace. Po vzniku v místě podráždění se akční potenciál šíří podél nervového nebo svalového vlákna bez změny jeho amplitudy.

Přítomnost prahu a nezávislost amplitudy akčního potenciálu na síle podnětu, který jej způsobil, se nazývá zákon „všechno nebo nic“.

Za přirozených podmínek jsou akční potenciály generovány v nervových vláknech po stimulaci receptorů nebo excitaci nervových buněk. Šíření akčních potenciálů podél nervových vláken zajišťuje přenos informací v nervovém systému. Po dosažení nervových zakončení vyvolávají akční potenciály sekreci chemických látek (mediátorů), které zajišťují přenos signálu do svalových nebo nervových buněk. Ve svalových buňkách akční potenciály zahajují řetězec procesů, které vyvolávají kontraktilní akt. Ionty pronikající do cytoplazmy při generování akčních potenciálů mají regulační vliv na buněčný metabolismus a zejména na procesy syntézy proteinů tvořících iontové kanály a iontové pumpy.

K registraci akčních potenciálů se používají extra- nebo intracelulární elektrody. Při extracelulární derivaci jsou elektrody aplikovány na vnější povrch vlákna (buňky). To umožňuje zjistit, že povrch excitované oblasti se na velmi krátkou dobu (v nervovém vláknu na tisícinu sekundy) nabije negativně vzhledem k sousední klidové oblasti.

Použití intracelulárních mikroelektrod umožňuje kvantitativně charakterizovat změny membránového potenciálu během vzestupné a sestupné fáze akčního potenciálu. Bylo zjištěno, že během vzestupné fáze (fáze depolarizace) mizí nejen klidový potenciál (jak se původně předpokládalo), ale vzniká potenciálový rozdíl opačného znaménka: vnitřní obsah buňky se kladně nabije vzhledem k vnější prostředí, jinými slovy, existuje reverzní membránový potenciál. Během sestupné fáze (fáze repolarizace) se membránový potenciál vrací na výchozí hodnotu. Na Obr. Obrázky 3 a 4 ukazují příklady záznamů akčních potenciálů ve vláknu kosterního svalstva žáby a obřím axonu olihně. Je vidět, že v okamžiku dosažení vrcholu (vrcholu) je membránový potenciál + 30 / + 40 mV a vrcholová oscilace je doprovázena dlouhodobými stopovými změnami membránového potenciálu, po kterých je membránový potenciál zavedené na počáteční úrovni. Doba trvání vrcholu akčního potenciálu v různých nervových a kosterních svalových vláknech se liší. 5. Sumace stopových potenciálů ve bráničním nervu kočky při jeho krátkodobé stimulaci rytmickými impulsy.

Stoupající část akčního potenciálu není vidět. Záznamy začínají negativními stopovými potenciály (a), přecházejí v pozitivní potenciály (b). Horní křivka je reakcí na jediné podráždění. Se zvýšením frekvence stimulace (z 10 na 250 za 1 s) se stopově pozitivní potenciál (stopová hyperpolarizace) prudce zvyšuje.

Trvá od 0,5 do 3 ms a fáze repolarizace je delší než fáze depolarizace.

Doba trvání akčního potenciálu, zejména fáze repolarizace, je úzce závislá na teplotě: při ochlazení o 10 °C se doba trvání vrcholu prodlouží asi 3krát.

Změny membránového potenciálu následující po vrcholu akčního potenciálu se nazývají stopové potenciály.

Existují dva typy stopových potenciálů – stopová depolarizace a stopová hyperpolarizace. Amplituda stopových potenciálů obvykle nepřesahuje několik milivoltů (5-10 % výšky píku) a jejich trvání se pro různá vlákna pohybuje od několika milisekund do desítek a stovek sekund.

Závislost vrcholu akčního potenciálu a stopové depolarizace lze uvažovat na příkladu elektrické odezvy vlákna kosterního svalstva. Ze záznamu zobrazeného na Obr. 3 je vidět, že sestupná fáze akčního potenciálu (fáze repolarizace) je rozdělena na dvě nestejné části. Zpočátku dochází k poklesu potenciálu rychle a poté se velmi zpomaluje. Tato pomalá složka sestupné fáze akčního potenciálu se nazývá stopová depolarizace.

Příklad stopové hyperpolarizace membrány doprovázející vrchol akčního potenciálu v jediném (izolovaném) obřím nervovém vláknu chobotnice je na Obr. 4. Sestupná fáze akčního potenciálu v tomto případě přímo přechází do fáze stopové hyperpolarizace, jejíž amplituda v tomto případě dosahuje 15 mV. Stopová hyperpolarizace je charakteristická pro mnoho nemasých nervových vláken studenokrevných a teplokrevných živočichů. V myelinizovaných nervových vláknech jsou stopové potenciály složitější. Stopová depolarizace se může změnit ve stopovou hyperpolarizaci, pak někdy dojde k nové depolarizaci, teprve poté dojde k úplné obnově klidového potenciálu. Stopové potenciály jsou mnohem citlivější než vrcholy akčních potenciálů na změny počátečního klidového potenciálu, iontového složení média, přívodu kyslíku do vlákna atd.

Charakteristickým znakem stopových potenciálů je jejich schopnost měnit se v průběhu rytmických impulsů (obr. 5).

IONTOVÝ MECHANISMUS VZHLEDU AKČNÍHO POTENCIÁLU Akční potenciál je založen na změnách iontové permeability buněčné membrány, které se postupně vyvíjejí v průběhu času.

Jak bylo uvedeno, v klidu propustnost membrány pro draslík převyšuje její propustnost pro sodík. V důsledku toho tok K. + z cytoplazmy do vnějšího roztoku převyšuje opačně směrovaný tok Na +. Proto má vnější strana membrány v klidu kladný potenciál vzhledem k vnitřní.

Když je buňka vystavena dráždivé látce, propustnost membrány pro Na+ prudce vzroste a nakonec se stane asi 20krát větší než propustnost pro K+. Tok Na + z vnějšího roztoku do cytoplazmy proto začíná překračovat směrem ven směřující proud draslíku. To vede ke změně znaménka (reverzi) membránového potenciálu: vnitřní obsah buňky se nabije kladně vzhledem k jejímu vnějšímu povrchu. Uvedená změna membránového potenciálu odpovídá vzestupné fázi akčního potenciálu (fáze depolarizace).

Propustnost Na + membrány trvá jen velmi krátkou dobu. Následně propustnost membrány pro Na + opět klesá a pro K + se zvyšuje.

Proces vedoucí k poklesu dříve Obr. 6. Časový průběh změn sodíku (g) ​​Na zvýšená permeabilita sodíku a propustnost draslíku (gk) membránové obří membrány, tzv. inaktivace sodíku. axon chobotnice během generování potence.

cytoplazma je prudce oslabena. Zvýšení propustnosti draslíku způsobí zvýšení toku K + z cytoplazmy do vnějšího roztoku. V důsledku těchto dvou procesů je membrána repolarizována: vnitřní obsah buňky opět získává záporný náboj ve vztahu k vnějšímu roztoku. Tato změna potenciálu odpovídá sestupné fázi akčního potenciálu (fáze repolarizace).

Jedním z důležitých argumentů ve prospěch sodíkové teorie původu akčních potenciálů byla těsná závislost jeho amplitudy na koncentraci Na + ve vnějším roztoku.

Experimenty na obřích nervových vláknech perfundovaných zevnitř solnými roztoky poskytly přímé potvrzení sodíkové teorie. Bylo zjištěno, že při nahrazení axoplazmy solným roztokem bohatým na K + si membrána vlákna nejen zachová normální klidový potenciál, ale po dlouhou dobu si zachová schopnost generovat statisíce akčních potenciálů normální amplitudy. Pokud je K + v intracelulárním roztoku částečně nahrazen Na + a tím se sníží koncentrační gradient Na + mezi vnějším prostředím a vnitřním roztokem, amplituda akčního potenciálu se prudce sníží. Když je K + zcela nahrazen Na +, vlákno ztrácí schopnost vytvářet akční potenciály.

Tyto experimenty nenechávají žádné pochybnosti o tom, že povrchová membrána je skutečně místem potenciálního vzniku jak v klidu, tak během excitace. Je zřejmé, že rozdíl v koncentracích Na + a K + uvnitř a vně vlákna je zdrojem elektromotorické síly, která způsobuje vznik klidového potenciálu a akčního potenciálu.

Na Obr. 6 ukazuje změny v propustnosti sodíku a draslíku membránou během generování akčního potenciálu v axonu obří chobotnice. Podobné vztahy probíhají i v jiných nervových vláknech, tělech nervových buněk a také ve vláknech kosterního svalstva obratlovců. V kosterním svalstvu korýšů a hladkém svalstvu obratlovců hrají ionty Ca2 + vedoucí roli v genezi vzestupné fáze akčního potenciálu. V buňkách myokardu je počáteční vzestup akčního potenciálu spojen se zvýšením membránové permeability pro Na + a plató akčního potenciálu je způsobeno zvýšením membránové permeability pro Ca2 + ionty.

O POVAZE IONTOVÉ PROPUSTNOSTI MEMBRÁN. IONTOVÉ KANÁLY Uvažované změny iontové permeability membrány při generování akčního potenciálu jsou založeny na procesech otevírání a zavírání specializovaných iontových kanálů v membráně, které mají dvě nejdůležitější vlastnosti: 1) selektivitu (selektivitu) vzhledem k na určité ionty;

2) elektroexcitabilita, to znamená schopnost otevírat a zavírat v reakci na změny membránového potenciálu. Proces otevírání a zavírání kanálu je pravděpodobnostní (membránový potenciál určuje pouze pravděpodobnost nalezení kanálu v otevřeném nebo uzavřeném stavu).

Stejně jako iontové pumpy jsou iontové kanály tvořeny proteinovými makromolekulami, které prostupují lipidovou dvojvrstvou membrány. chemická struktura atd.). Obecně se uznává, že iontový kanál se skládá ze samotného transportního systému a tzv. hradlového mechanismu (“brány”) řízeného elektrickým polem membrány. „Brána“ může být ve dvou polohách: je zcela zavřená nebo zcela otevřená, proto je vodivost jednoho otevřeného kanálu konstantní hodnotou.

Celková vodivost membrány pro konkrétní iont je určena počtem současně otevřených kanálků propustných pro daný iont.

Tuto pozici lze zapsat následovně:

kde gi je celková membránová permeabilita pro intracelulární iont;

N je celkový počet odpovídajících iontových kanálů (v daném úseku membrány);

a - je podíl otevřených kanálů;

y je vodivost jednoho kanálu.

Podle selektivity se elektroexcitabilní iontové kanály nervových a svalových buněk dělí na sodík, draslík, vápník, chlór. Tato selektivita není absolutní:

název kanálu označuje pouze iont, pro který je daný kanál nejpropustnější.

Prostřednictvím otevřených kanálů se ionty pohybují podél koncentračních a elektrických gradientů. Tyto toky iontů vedou ke změnám membránového potenciálu, který následně mění průměrný počet otevřených kanálů a tím i velikost iontových proudů atd. Takové kruhové spojení je důležité pro generování akčního potenciálu, ale znemožňuje kvantifikovat závislost potenciálu. Ke studiu tohoto vztahu se používá „metoda potenciálního upnutí“. Podstata této metody spočívá v násilném udržování membránového potenciálu na jakékoli dané úrovni. Tím, že na membránu aplikujeme proud, který je svou velikostí stejný, ale má opačné znaménko, jako proud iontů procházející otevřenými kanály, a měřením tohoto proudu při různých potenciálech jsou výzkumníci schopni vysledovat závislost potenciálu na iontové vodivosti. membrána Obr. 7. Časový průběh změn permeability membrány sodíku (gNa) a draslíku (gK) při depolarizaci membrány axonu o 56 mV.

a - plné čáry ukazují propustnost během prodloužené depolarizace a přerušované čáry - během repolarizace membrány po 0,6 a 6,3 ms;

b závislost vrcholové hodnoty sodíku (gNa) a stacionární úrovně propustnosti draslíku (gK) na membránovém potenciálu.

Rýže. 8. Schematické znázornění elektricky excitovatelného sodíkového kanálu.

Kanál (1) je tvořen makromolekulou proteinu 2, jejíž zúžená část odpovídá "selektivnímu filtru". Kanál obsahuje aktivační (m) a inaktivační (h) „brány“, které jsou řízeny elektrickým polem membrány. Při klidovém potenciálu (a) je nejpravděpodobnější poloha „zavřeno“ pro aktivační brány a poloha „otevřeno“ pro inaktivační brány. Depolarizace membrány (b) vede k rychlému otevření t-brány a pomalému zavírání h-brány, proto se v počátečním okamžiku depolarizace ukáže, že oba páry bran jsou otevřené a ionty se mohou pohybovat skrz kanál podle in ts tvi as jejich koncovými středy iontové a elektrické jakosti. Pokud polarizace pokračuje a (a) inaktivace jsou "brány" uzavřeny a kanál přechází do stavu deaktivace.

Název: Fyziologie člověka.
G. I. Kositsky
Rok vydání: 1985
Velikost: 36,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština

Toto vydání (3.) se zabývá všemi základními otázkami fyziologie, zahrnuje také otázky biofyziky a základy fyziologické kybernetiky. Učebnice se skládá ze 4 oddílů: Obecná fyziologie, Mechanismy regulace fyziologických procesů, Vnitřní prostředí těla, Vztah těla a prostředí. Kniha je určena studentům medicíny.

Název: Fyziologie člověka. Atlas dynamických schémat. 2. vydání
Sudakov K.V., Andrianov V.V., Vagin Yu.E.
Rok vydání: 2015
Velikost: 10,04 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština
Popis: Předkládaná učebnice "Fyziologie člověka. Atlas dynamických schémat" v úpravě K.V. Sudakova ve svém přepracovaném a přepracovaném 2. vydání uvažuje o takových otázkách normální fyziologie ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Fyziologie člověka v diagramech a tabulkách. 3. vydání
Brin V.B.
Rok vydání: 2017
Velikost: 128,52 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština
Popis: V učebnici "Fyziologie člověka ve schématech a tabulkách", kterou vydal VB Brin, jsou zvažovány otázky obecné fyziologie, fyziologie orgánů a jejich systémů a také vlastnosti každého z nich. Třetí z ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Fyziologie endokrinní systém
Pariiskaya E.N., Erofeev N.P.
Rok vydání: 2013
Velikost: 10,75 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština
Popis: Kniha "Fyziologie endokrinního systému", ed., Pariiskaya E.N., et al., Pojednává o otázkách normální fyziologie hormonální regulace reprodukční funkce u mužů a žen, otázkách obecných ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Fyziologie centrálního nervového systému
Erofeev N.P.
Rok vydání: 2014
Velikost: 17,22 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština
Popis: Kniha "Fyziologie centrálního nervového systému" pod nakladatelstvím, Erofeeva NP, zkoumá principy organizace a funkce centrálního nervového systému pro řízení pohybů, regulaci pohybů a svalové ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Klinická fyziologie v intenzivní péči
Šmakov A.N.
Rok vydání: 2014
Velikost: 16,97 MB
Formát: pdf
Jazyk: ruština
Popis: Tutoriál "Klinická fyziologie v intenzivní péči", editovaný A. Shmakovem, se zabývá problematikou klinické fyziologie kritických stavů v pediatrii. Otázky věkové formy jsou nastíněny... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Fyziologie vyšší nervové činnosti se základy neurobiologie. 2. vydání.
Shulgovsky V.V.
Rok vydání: 2008
Velikost: 6,27 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruština
Popis: Předkládaná učebnice "Fyziologie vyšší nervové činnosti se základy neurobiologie" zkoumá základní problematiku tématu, včetně takových aspektů fyziologie VND a neurobiologie, jako je historie výzkumu ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Základy fyziologie srdce
Evlakhov V.I., Pugovkin A.P., Rudakova T.L., Shalkovskaya L.N.
Rok vydání: 2015
Velikost: 7 MB
Formát: fb2
Jazyk: ruština
Popis: Praktická příručka "Základy fyziologie srdce", ed., VI Evlakhov, et al., Zvažuje rysy ontogeneze, anatomické a fyziologické rysy. principy regulace srdce. Nastíněno, ale ... Stáhněte si knihu zdarma

Název: Fyziologie v obrázcích a tabulkách: otázky a odpovědi
Smirnov V.M.,
Rok vydání: 2009
Velikost: 10,2 MB
Formát: djvu
Jazyk: ruština
Popis: Kniha "Fyziologie v obrázcích a tabulkách: Otázky a odpovědi" pod vedením VM Smirnova, et al., Zkoumá interaktivní formou formou otázek a odpovědí průběh normální fyziologie člověka. Popsáno...

FYZIOLOGICKÉ METODY VÝZKUMU
Fyziologie je věda, která studuje mechanismy fungování organismu v jeho vztahu k životnímu prostředí (jedná se o vědu o vitální činnosti organismu), fyziologie je věda experimentální a hlavními metodami fyziologické vědy jsou experimentální metody. Fyziologie jako věda však vznikla v rámci lékařské vědy ještě před naším letopočtem v Starověké Řecko na Hippokratově škole, kdy metoda pozorování byla hlavní metodou výzkumu. Fyziologie vznikla jako samostatná věda v 15. století díky výzkumu Harveyho a řady dalších přírodovědců a od konce 15. do začátku 16. století byla hlavní metodou v oboru experimentální metoda. fyziologie. V. Sechenov a I.P. Pavlov významně přispěl k rozvoji metodologie v oblasti fyziologie, zejména ve vývoji chronického experimentu.

Literatura:

1. 
   Fyziologie člověka. Kositsky
2. 
   Korbkov. Normální fyziologie.
3. 
   Zimkin. Fyziologie člověka.
4. 
   Human Physiology, ed. Pokrovsky V.N., 1998
5. 
   Fyziologie VND. Kogan.
6. 
   Fyziologie člověka a zvířat. Kogan. 2 t.
7. 
   Ed. Tkačenko P.I. Fyziologie člověka. 3 t.
8. 
   Ed. Nozdrocheva. Fyziologie. Obecný kurz. 2 t.
9. 
   Ed. Kuraeva. 3 díl Přeložená učebnice? fyziologie člověka.

Metoda pozorování- nejstarší, vznikl u dr. Řecko, byl dobře vyvinut v Egyptě, na dr. Východ, Tibet, Čína. Podstata této metody spočívá v dlouhodobém sledování změn funkcí a stavů těla, zaznamenávání těchto pozorování a pokud možno porovnávání vizuálních pozorování se změnami na těle po otevření. V Egyptě se při mumifikaci otevíraly mrtvoly, kněžská pozorování pacienta: změny na kůži, hloubka a frekvence dýchání, povaha a intenzita výtoku z nosu, dutiny ústní a také objem a barva moči, její průhlednost, množství a povaha vylučované stolice, její barva, tepová frekvence a další ukazatele, které byly srovnávány se změnami ve vnitřních orgánech, byly zaznamenány na papyru. Tedy již změnou vylučovaných výkalů, moči, sputa atp. bylo možné soudit o porušení funkcí jednoho nebo druhého orgánu, například pokud jsou výkaly bílé, je přípustné předpokládat zhoršenou funkci jater, pokud jsou výkaly černé nebo tmavé barvy, pak je možné předpokládat žaludeční nebo střevní krvácení. Dalším kritériem byly změny barvy a turgoru kůže, otok kůže, její charakter, zbarvení skléry, pocení, třes atd.

Charakter chování přisuzoval Hippokrates pozorovaným znamením. Díky svému pečlivému pozorování zformuloval nauku o temperamentu, podle níž se celé lidstvo dělí na 4 typy podle vlastností chování: cholerik, sangvinik, flegmatik, melancholik, ale Hippokrates udělal chybu ve fyziologickém zdůvodnění typů . U každého typu vycházeli z poměru hlavních tělesných tekutin: sangui - krev, hlen - tkáňový mok, cholea - žluč, melancholea - černá žluč. Vědecké teoretické zdůvodnění temperamentů podal Pavlov jako výsledek dlouhodobého experimentálního výzkumu a ukázalo se, že temperament není založen na poměru tekutin, ale na poměru nervových procesů excitace a inhibice, na stupni jejich závažnost a převahu jednoho procesu nad druhým, stejně jako rychlost, s jakou je jeden proces nahrazován jiným.

Metoda pozorování je hojně využívána ve fyziologii (zejména v psychofyziologii) a v současnosti je metoda pozorování kombinována s metodou chronického experimentu.

Experimentální metoda... Fyziologický experiment je na rozdíl od prostého pozorování cílevědomým zásahem do běžného podávání organismu, určeným k objasnění podstaty a vlastností jeho funkcí, jejich vzájemných souvislostí s jinými funkcemi a s faktory prostředí. Zákrok také často vyžaduje chirurgickou přípravu zvířete, které může nosit: 1) akutní (vivisekční, od slova vivo - živá, sekcea - secu, tj. sek na živé), 2) chronické (experimentálně-chirurgické) formy.

V tomto ohledu je experiment rozdělen na 2 typy: akutní (vivisekce) a chronický. Fyziologický experiment vám umožňuje odpovědět na otázky: co se děje v těle a jak se to děje.

Vivisekce je forma experimentu prováděného na imobilizovaném zvířeti. Poprvé se vivisekce začala používat ve středověku, ale do fyziologické vědy se začala široce zavádět během renesance (XV-XVII století). Anestezie v té době nebyla známa a zvíře bylo pevně fixováno na 4 končetiny, bylo mučeno a vydávalo srdceryvné výkřiky. Experimenty byly prováděny ve speciálních místnostech, které lidé nazývali "ďábelské". To byl důvod pro vznik filozofických skupin a směrů. Animalismus (trendy prosazující humánní přístup ke zvířatům a prosazující ukončení týrání zvířat, v současné době se prosazuje animalismus), vitalismus (prosazující, aby nebyly prováděny žádné pokusy na nedrogových zvířatech a dobrovolnících), mechanikismus (identifikace procesů v neživá příroda, významným představitelem mechanismu byl francouzský fyzik, mechanik a fyziolog René Descartes), antropocentrismus.

Počínaje 19. stoletím se anestezie začala používat v akutním experimentu. To vedlo k porušení regulačních procesů na straně vyšších procesů centrálního nervového systému, v důsledku toho je narušena celistvost reakce organismu a jeho propojení s vnějším prostředím. Toto použití anestezie a chirurgického obtěžování během vivisekce zavádí do akutního experimentu nekontrolovatelné parametry, které je obtížné vzít v úvahu a předvídat. Akutní experiment, jako každá experimentální metoda, má své výhody: 1) vivisekce je jednou z analytických metod, umožňuje simulovat různé situace, 2) vivisekce umožňuje získat výsledky v relativně krátkodobý; a nevýhody: 1) při akutním experimentu je při aplikaci anestezie vypnuto vědomí a tím je narušena integrita reakce těla, 2) při použití anestezie je narušeno spojení těla s okolím, 3) v absence anestezie, stresových hormonů a endogenních (produkovaných uvnitř těla) morfinu podobných látek endorfinů, které mají analgetický účinek.

To vše přispělo k rozvoji chronického experimentu – dlouhodobého sledování po akutním zásahu a obnovení vztahů s okolím. Výhody chronického experimentu: tělo je co nejblíže podmínkám intenzivní existence. Někteří fyziologové připisují nevýhody chronického experimentu tomu, že výsledky jsou získávány za poměrně dlouhou dobu.

Chronický experiment jako první vyvinul ruský fyziolog I.P. Pavlova, a od konce 18. století se široce používá ve fyziologickém výzkumu. V chronickém experimentu se používá řada metodických technik a přístupů.

Pavlovem vyvinutá metoda je metoda nanášení píštělí na duté orgány a na orgány s vylučovacími kanály. Basov byl předchůdcem píštělové metody, nicméně když byla jeho metodou aplikována píštěl, obsah žaludku spadl do zkumavky spolu s trávicími šťávami, což ztěžovalo studium složení žaludeční šťávy, fází trávení, rychlost trávení a kvalita vylučované žaludeční šťávy pro jiné složení potravy.

Fistuly mohou být superponované na žaludek, vývody slinných žláz, střeva, jícen atd. Rozdíl mezi Pavlovovou píštělí a basovou píštělí spočívá v tom, že Pavlov aplikoval píštěl do „malé komory“, vyrobenou uměle chirurgicky a zachovávající trávicí a humorální nařízení. To Pavlovovi umožnilo odhalit nejen kvalitativní a kvantitativní složení žaludeční šťávy pro příjem potravy, ale také mechanismy nervové a humorální regulace trávení v žaludku. Kromě toho to Pavlovovi umožnilo identifikovat 3 fáze trávení:

1. 
   podmíněný reflex - s ním se uvolňuje chutná nebo "horká" žaludeční šťáva;
2. 
   nepodmíněná reflexní fáze - žaludeční šťáva se uvolňuje do přijímané potravy bez ohledu na její kvalitativní složení, protože v žaludku jsou umístěny nejen chemoreceptory, ale i nechemoreceptory, které reagují na objem potravy,
3. 
   střevní fáze – po vstupu potravy do střev se posílí trávení.

Za svou práci v oblasti trávení byl Pavlov oceněn Nobelovou cenou.
Heterogenní neurovaskulární nebo neuromuskulární anastenózy. Jedná se o změnu efektorového orgánu v geneticky podmíněné nervové regulaci funkcí. Provedení takové anastenózy odhalí nepřítomnost nebo přítomnost plasticity neuronů nebo nervových center v regulaci funkcí, tzn. umět sedacího nervu ovládat dýchací svaly se zbytkem páteře.

Při neurovaskulární anastenóze jsou efektorovými orgány krevní cévy, respektive v nich umístěné chemo- a baroreceptory. Anastenózy lze provádět nejen u jednoho zvířete, ale i u různých zvířat. Pokud například provedete neurovaskulární anastenózu u dvou psů do karotické zóny (rozvětvení krční tepny), můžete odhalit roli různých částí centrálního nervového systému v regulaci dýchání, krvetvorby a cévního tonu. V tomto případě se u spodního psa změní režim vdechovaného vzduchu a u druhého je vidět regulace.
Transplantace různých orgánů. Transplantace a odebrání orgánů nebo různých částí mozku (exstirpace). V důsledku odebrání orgánu vzniká hypofunkce té či oné žlázy, v důsledku replantace pak situace hyperfunkce nebo nadbytku hormonů té či oné žlázy.

Exstirpace různých částí mozku a mozkové kůry odhalí funkce těchto částí. Například odstranění mozečku odhalilo jeho roli v regulaci pohybu, při udržování držení těla a statokinetických reflexech.

Odstranění různých částí mozkové kůry umožnilo Brodmanovi zmapovat mozek. Kůru rozdělil na 52 polí podle funkčního dělení.

Metoda transekce míchy. Umožňuje odhalit funkční význam každé části centrálního nervového systému v regulaci somatických a viscerálních funkcí těla a také v regulaci chování.

Implantace elektronů do různých částí mozku. Umožňuje identifikovat aktivitu a funkční význam konkrétní nervové struktury v regulaci tělesných funkcí (motorické funkce, viscerální funkce a psychické). Elektrody implantované do mozku jsou vyrobeny z inertních materiálů (tj. musí být intoxikovány): platina, stříbro, palladium. Elektrody umožňují nejen odhalit funkci konkrétní oblasti, ale i naopak zaregistrovat, ve které části mozku vzhled vyvolává potenciál (VT) v reakci na určité funkční funkce. Technologie mikroelektrod dává člověku možnost studovat fyziologické základy psychiky a chování.

Implantace kanyly (mikro). Perfuze je přenos roztoků různého chemického složení podle naší složky nebo podle přítomnosti metabolitů (glukózy, PVC, kyseliny mléčné) v ní, případně podle obsahu biologicky účinné látky(hormony, neurohormony, endorfiny, enkepaminy atd.). Kanyla umožňuje vstřikovat roztoky s různým obsahem do té či oné oblasti mozku a pozorovat změny funkční aktivity na straně motorického aparátu, vnitřních orgánů nebo chování a psychické aktivity.

Mikroelektrodová technologie a konulace se při operacích mozku aplikují nejen u zvířat, ale i u lidí. Ve většině případů se to provádí pro diagnostické účely.

Zavedení značených atomů a následné pozorování na pozitronové emisní tomografii (PET). Nejčastěji se podává auroglukóza značená zlatem (zlato + glukóza). Podle Greenova obrazného vyjádření je ATP univerzálním dárcem energie ve všech živých systémech a při syntéze a resyntéze ATP je hlavním energetickým substrátem glukóza (resyntéza ATP může nastat i z kreatinfosfátu). Proto se množství spotřebované glukózy posuzuje na funkční aktivitu konkrétní části mozku, na její syntetickou aktivitu.

Glukóza je spotřebována buňkami a zlato není využito a hromadí se v této oblasti. U různě aktivního zlata se jeho množství posuzuje na syntetickou a funkční aktivitu.

Stereotaktické metody. Jedná se o metody, při kterých se provádějí chirurgické operace k implantaci elektrod do určité oblasti mozku v souladu se stereotaxickým atlasem mozku s následnou registrací přidělených rychlých a pomalých biopotenciálů s registrací evokovaných potenciálů, např. stejně jako registrace EEG, myogramu.

Při stanovování nových cílů a záměrů lze jedno a totéž zvíře využít k dlouhodobému pozorování, změně umístění stopových prvků nebo promýváním různých oblastí mozku či orgánů různými roztoky obsahujícími nejen biologicky aktivní látky, ale i metatolity, energetické substráty (glukóza, kreotinfosfát, ATP ).

Biochemické metody. Jedná se o velkou skupinu metod, kterými se v cirkulujících tekutinách, tkáních, někdy i orgánech stanovuje hladina kationtů, aniontů, nenahých prvků (makro a mikroprvky), energetických látek, enzymů, biologicky aktivních látek (hormony atd.). Tyto metody se aplikují jak in vivo (v inkubátorech), tak ve tkáních, které pokračují v sekreci a syntéze produkovaných látek do inkubačního média.

Biochemické metody umožňují posoudit funkční aktivitu orgánu nebo jeho části, někdy i celého systému orgánů. Například hladina 11-ACS může být použita k posouzení funkční aktivity fascikulární zóny kůry nadledvin, ale hladina 11-ACS může být také použita k posouzení funkční aktivity systému hypotalamus-hypofýza-nadledviny. Obecně platí, že od 11-OKS je konečný produkt periferní spojení kůry nadledvin.

Metody studia fyziologie VND. Duševní práce mozku zůstala po dlouhou dobu nepřístupná přírodním vědám obecně a fyziologii zvláště. Především proto, že byla posuzována podle pocitů a dojmů, tzn. pomocí subjektivních metod. Úspěch v této oblasti znalostí byl určen, když se duševní aktivita (IR) začala posuzovat pomocí objektivní metody podmíněných reflexů různé složitosti vývoje. Na počátku 20. století Pavlov vyvinul a navrhl metodu rozvoje podmíněných reflexů. Na základě této techniky jsou možné další metody studia vlastností HND a lokalizace procesů HND v mozku. Ze všech technik se nejčastěji používají následující techniky:

Testy možnosti vzniku různých forem podmíněných reflexů (na výšku zvuku, na barvu atd.), což umožňuje posoudit podmínky primárního vnímání. Srovnání těchto hranic u zvířat odlišné typy umožňuje odhalit: jakým směrem se ubírala evoluce smyslových systémů HND.

Ontogenetické studium podmíněných reflexů... Komplexní chování zvířat různého věku při studiu umožňuje zjistit, co je tomuto chování vlastní a co je získané. Například Pavlov vzal štěňata z jednoho vrhu a některá krmil masem a jiná mlékem. Po dosažení dospělosti se u nich vyvinuly podmíněné reflexy a ukázalo se, že u těch psů, kteří od dětství dostávali mléko, se podmíněné reflexy vyvinuly na mléko a u těch psů, kteří byli od dětství krmeni masem, se podmíněné reflexy snadno vyvinuly pro maso. Psi tedy nemají striktně preferovaný druh masožravé potravy, hlavní je, aby byla kompletní.

Fylogenetické studium podmíněných reflexů. Porovnáním vlastností podmíněné reflexní aktivity u živočichů různého stupně vývoje lze posoudit, jakým směrem se vývoj HND ubírá. Například se ukázalo, že rychlost utváření podmíněných reflexů prudce od bezobratlých a obratlovců se v průběhu historie vývoje obratlovců mění poměrně málo a náhle dosáhne schopnosti člověka okamžitě se spojit ?, charakteristické jsou i náhodné události (imprinting), imprinting chovných ptáků (kachňata vylíhnutá z vejce mohou sledovat jakýkoli předmět: kuře, osobu, dokonce i pohyblivou hračku. HND se projevily (u hmyzu nervový systém nebuněčného typu, u koelenterátů - retikulárního typu, u obratlovců - tubulárního typu, u ptáků se objevují kulové ganglia, některé způsobují vysoký rozvoj podmíněné reflexní aktivity.

Environmentální studie podmíněných reflexů. Akční potenciál vznikající v nervových buňkách podílejících se na vytváření reflexních spojení umožňuje identifikovat hlavní články podmíněného reflexu.

Zvláště důležité je, že bioelektronické indikátory umožňují pozorovat vznik podmíněného reflexu ve strukturách mozku ještě dříve, než se objeví v motorických nebo autonomních (viscerálních) reflexech těla. Přímá stimulace nervových struktur mozku umožňuje sestavit modelové experimenty na vytváření nervových spojení mezi umělými ohnisky vzruchu. Je také možné přímo určit, jak se při podmíněném reflexu mění vzrušivost nervových struktur, které se na něm podílejí.

Farmakologické působení při tvorbě nebo změně podmíněných reflexů... Zavedením určitých látek do mozku lze určit, jaký vliv mají na rychlost a sílu tvorby podmíněných reflexů, na schopnost měnit podmíněný reflex, což umožňuje posoudit funkční pohyblivost centrálního nervového systému, stejně jako na funkční stav neuronů kůry a jejich výkonnost. Například bylo zjištěno, že kofein zajišťuje tvorbu podmíněných reflexů při vysokém výkonu nervových buněk a při jejich nízkém výkonu i malá dávka kofeinu činí excitaci pro nervové buňky nesnesitelnou.

Vytvoření experimentální patologie podmíněné reflexní aktivity... Například, chirurgické odstranění temporálních laloků mozkové kůry vede k psické hluchotě. Metoda exstirpace odhaluje funkční význam oblastí kůry, subkortexu a mozkového kmene. Lokalizace kortikálních konců analyzátorů se určuje stejným způsobem.

Modelování procesů podmíněné reflexní aktivity... Pavlov zaujal i matematiky, aby vzorcem vyjádřili kvantitativní závislost vzniku podmíněného reflexu na frekvenci jeho posilování. Ukázalo se, že u většiny zdravých zvířat, včetně lidí, se u zdravých lidí po 5 posílení nepodmíněným podnětem vyvinul podmíněný reflex. To je důležité zejména v chovu služebních psů a v cirkuse.

Srovnání psychických a fyziologických projevů podmíněného reflexu... Podporujte dobrovolnou pozornost, let, efektivitu učení.

Srovnání psychických a fyziologických projevů s bioelementy a morfologických s biokinetickými: produkce paměťových proteinů (S-100) nebo oblastí biologicky aktivních látek při tvorbě podmíněných reflexů. Je dokázáno, že pokud je zavedeno vazoprocesování, pak se rychleji vyvíjejí podmíněné reflexy (vazoprese jsou neurohormon produkovaný v hypotalamu). Morfologické změny ve struktuře neuronu: nahý neuron při narození a s denuritidou u dospělého.
Laboratorní lekce č. 1

rok vydání: 1985

Žánr: Fyziologie

Formát: PDF

Kvalitní: Naskenované stránky

Popis: Od předchozího vydání učebnice „Fyziologie člověka“ uplynulo 12 let. Babského, podle jehož pokynů mnoho generací studentů studovalo fyziologii.
Mezi autory této publikace patřili známí odborníci z příslušných sekcí fyziologie: člen korespondent Akademie věd SSSR prof. A.I. Shapovalov a prof. Yu.V. Natochin (vedoucí laboratoří Ústavu evoluční fyziologie a biochemie pojmenovaného po I.M.Sechenovovi z Akademie věd SSSR), prof. V.D. Glebovský (přednosta Ústavu fyziologie Leningradského dětského lékařského ústavu), prof. A.E. Kogan (vedoucí katedry fyziologie člověka a zvířat a ředitel Ústavu neurokybernetiky Rostovské státní univerzity), prof. G.F. Korotko (vedoucí oddělení fyziologie Andijan Medical Institute), pr. V.M. Pokrovsky (vedoucí oddělení fyziologie Kubanského lékařského ústavu), prof. BI. Chodorov (vedoucí laboratoře Chirurgického ústavu A.V. Višněvského Akademie lékařských věd SSSR), prof. IA. Shevelev (vedoucí laboratoře Ústavu vyšší nervové aktivity a neurofyziologie Akademie věd SSSR).
Za uplynulou dobu se objevilo velké množství nových faktů, pohledů, teorií, objevů a směrů naší vědy. V tomto ohledu muselo být 9 kapitol této edice napsáno nově a zbývajících 10 kapitol muselo být revidováno a doplněno. Autoři se přitom v rámci možností snažili text těchto kapitol zachovat.
Nová posloupnost prezentace materiálu i jeho sjednocení do čtyř hlavních sekcí jsou diktovány snahou dodat prezentaci logickou harmonii, konzistenci a pokud možno zamezit duplicitě materiálu.
Obsah učebnice "Fyziologie člověka" odpovídá programu fyziologie schválenému v roce 1981. Zohledněny jsou také kritické poznámky k projektu a samotnému programu, vyjádřené ve výnosu předsednictva fyziologického oddělení Akademie věd SSSR (1980) a na celosvazovém setkání vedoucích fyziologických oddělení. lékařských univerzit (Suzdal, 1982). V souladu s programem byly do učebnice "Fyziologie člověka" zařazeny kapitoly, které v předchozím vydání chyběly: "Rysy vyšší nervové činnosti člověka" a "Prvky fyziologie porodu, mechanismy tréninku a adaptace", jakož i rozšířené části pokrývající problematiku soukromé biofyziky a fyziologické kybernetiky. Autoři vzali v úvahu skutečnost, že v roce 1983 vyšla učebnice biofyziky pro studenty lékařských ústavů (pod vedením prof. Yu.A. Vladimirova) a že prvky biofyziky a kybernetiky jsou popsány v učebnici prof. AN Remizov "Lékařská a biologická fyzika".
Vzhledem k omezenému objemu učebnice „Fyziologie člověka“ bylo bohužel nutné vynechat kapitolu „Dějiny fyziologie“ a také exkurze do historie v samostatných kapitolách. V kapitole 1 jsou uvedeny pouze náčrtky utváření a vývoje hlavních etap naší vědy a je ukázán její význam pro medicínu.
Naši kolegové nám při tvorbě učebnice velmi pomohli. Na celosvazové schůzi v Suzdalu (1982) byla projednána a schválena struktura a byly vysloveny cenné podněty k obsahu učebnice. Prof. V.P. Sceptrov revidoval strukturu a upravil text 9. kapitoly a navíc napsal její části o srážení krve. Prof. V.S. Gurfikkel a R.S. Osoba napsala podsekci 6. lávy "Regulace pohybů". Doc. N.M. Malyshenko představil některé nové materiály pro kapitolu 8. Prof. I. D. Boenko a jeho spolupracovníci jako recenzenti vyjádřili mnoho užitečných připomínek a návrhů.
Zaměstnanci katedry fyziologie Moskevské státní lékařské univerzity pojmenované po N.P. Pirogov prof. LOS ANGELES. Miyutina, docenti I.A. Murashova, S.A. Sevastopolskaja, T.E. Kuzněcovová, Ph.D. L.I. Mongush a L.M. Popov se zúčastnil diskuse o rukopisu některých kapitol, (chtěl bych všem těmto soudruhům vyjádřit naši hlubokou vděčnost.
Autoři si plně uvědomují, že v tak složité záležitosti, jakou je tvorba moderní učebnice, jsou nedostatky nevyhnutelné, a proto budou vděčni každému, kdo k učebnici vyjádří kritické připomínky a přání.