Krvné ostrovčeky sa objavujú v stene žĺtkového vaku a chorionu na konci 2. a na začiatku 3. týždňa vnútromaternicového vývoja. Na periférii týchto ostrovčekov sa mezenchymálne bunky oddelia od centrálnych buniek a zmenia sa na endotelové bunky ciev. Cievky kmeňa sú tiež tvorené z ostrovčekov krvi a v 3. týždni vývoja vstupujú do komunikácie s extraembryonálnymi krvnými cievami (cievy žĺtkového vaku a chorionu).

Vývoj tepny... U trojtýždňového embrya pochádza arteriálny kmeň z rudimentu srdca, ktoré je rozdelené na pravú a ľavú dorzálnu aortu (obr. 427). Chrbtové aorty v strednej časti tela splývajú v jeden kmeň brušnej aorty. Na hlavovom konci tela je v tomto čase (3-4 týždne) položených 6 vetvových oblúkov, v ktorých mezenchýme ležia tepny (aortálne oblúky) spájajúce ventrálnu a dorzálnu aortu. Takýto diagram štruktúry embryonálnych artérií pripomína štruktúru cievneho systému zvierat s pobočkovým aparátom. V ľudskom embryu nie je možné súčasne vidieť všetkých 6 ramenných tepien, pretože k ich vývoju a reštrukturalizácii dochádza v rôznych časoch: 1. a 2. vetvový oblúk atrofuje pred 5. a 6. oblúkom; 5. oblúk je krátkodobý. 3., 4. a 6. oblúk a korene dorzálnej a ventrálnej aorty dosahujú plný rozvoj.

Následne sa 3. pár ramenných oblúkov, pravá a ľavá chrbtová aorta vo vzdialenosti od 3. do 1. ramenného oblúka transformujú na vnútorné krčné tepny. Zo 4. páru oblúkov sa vytvárajú rôzne krvné cievy; 4. ľavý ramenný oblúk sa spolu s ľavou ventrálnou a časťou dorzálnej aorty v plode transformuje na aortálny oblúk; 6. pár aortálnych oblúkov poskytuje derivát pre vývoj pravej a ľavej pľúcnej tepny. Ľavá artéria u plodu má anastomózu s aortálnym oblúkom (pozri Fetálny obeh).

Počas tohto obdobia sa v počiatočnej časti spoločného kmeňa ventrálnych aort objavuje čelná prepážka, ktorá ju rozdeľuje na prednú a zadnú časť. Z prednej časti je vytvorený pľúcny kmeň a zo zadnej strany - vzostupná časť budúcej aorty. Táto časť aorty nadväzuje na 4. ľavú ramennú tepnu a tvorí oblúk aorty.

Koncová časť pravej ventrálnej aorty a 4. pravá ramenná tepna vedú k vzniku pravej podkľúčovej tepny. Pravá a ľavá ventrálna aorta, umiestnená medzi 4. a 3. ramenným oblúkom, sa prevedie na spoločné krčné tepny.

Z pravej a ľavej chrbtovej aorty a jednej dorzálnej aorty sa medzi somity a potom sklerotómy v laterálnom smere rozprestierajú segmentálne tepny, ktoré dodávajú krv do zodpovedajúceho segmentu miechy a okolitých tkanív. Neskôr sa v krčnej chrbtici zmenšia segmentové tepny a zostanú len vertebrálne artérie, ktoré sú vetvami podkľúčových tepien. V hrudnej a bedrovej oblasti odchádzajú medzirebrové a bedrové segmentové tepny.

Ventrálna skupina krvných ciev sa odchyľuje od dosálnej aorty a je spojená s cievami žĺtkového vaku a črevnej trubice. Po oddelení čreva od žĺtkového vaku vstupujú do črevnej mezentérie tri tepny (celiakia, mezenterikum superior, dolné mezenterikum).

Vývoj počiatočnej časti pravej podkľúčovej tepny je diskutovaný vyššie. Ľavá podkľúčová tepna pochádza kaudálne z ductus arteriosus a predstavuje 7. intersegmentálnu artériu. Po sklopení srdca sa intersegmentálna artéria zmení na ľavú podkľúčovú tepnu, ktorá prerastá do obličky hornej končatiny.

Púčiky primordií zadných končatín sa objavia až po vývoji placentárneho obehu. Spárovaná tepna primordia nohy pochádza z pupočnej tepny v mieste, kde je najbližšie k základni primordia končatiny. V obličkách končatiny nádoba zaujíma osovú polohu, ktorá sa nachádza v blízkosti sedacích a stehenných nervov.

Vývoj žíl... Vývoj žíl začína primordiami s bilaterálnou symetriou (obr. 428). Spárované predné a zadné kardinálne žily na pravej a ľavej strane tela embrya sú spojené s bežnými kardinálnymi žilami, ktoré prúdia do žilového sínusu jednoduchého tubulárneho srdca. U dospelého človeka sú párové žily zachované iba v periférnych častiach tela. Veľké žily sa vyvíjajú ako nepárové útvary umiestnené v pravej polovici tela. Prúdia do pravej polovice srdca.

Ďalšia reštrukturalizácia vo venóznom systéme nastáva s vytvorením štvorkomorového srdca a jeho posunutím. Ukázalo sa, že s tvorbou pravej predsiene obe bežné kardinálne žily prúdia do pravej predsiene. Vzhľadom na to, že krv prúdi bez prekážok pravou spoločnou kardinálnou žilou do pravej predsiene, následne sa z nej vytvorí horná vena cava. Ľavá spoločná kardinálna žila je čiastočne zmenšená, s výnimkou jej koncovej časti, ktorá sa mení na koronárny sínus srdca.

Vzhľad zadných svetových žíl je spojený hlavne s vývojom strednej obličky (mezonefros). S redukciou strednej obličky zmiznú zadné svetové žily. Namiesto toho sa objavujú subkardinálne žily, umiestnené rovnobežne so zadnými kardinálnymi žilami embrya. Subkardinálne žily na úrovni konečnej obličky (metanefros) sú spojené venóznou anastomózou, ktorá sa nazýva subkardinálny (mediálny) sínus (obr. 429). V tomto čase už krv zo spodných častí tela netečie zadnými svetskými žilami, ale prúdi do srdca subkardinálnym (mediálnym) sínusom. Nad mediálnym sínusom sa subkardinálne žily (ich lebečné časti) menia na nepárové a polopárové žily a nižšie (ich kaudálne časti) - na iliakálne žily, ktorými preteká krv z panvy a dolných končatín.

Na tvorbu portálnej žily vplýva odtok žilovej krvi z primárneho čreva žĺtkovými žilami žĺtkového vaku. Žĺtkové žily zozadu prúdia do žilového sínusu srdca. Na ceste do pečene žĺtkové mezenterické žily prechádzajú svojim rudimentom, kde sa rozpadnú na niekoľko vetiev a vytvoria sínusoidy a pečeňové žily, ktoré neskôr vytvoria spojenie s dolnou dutou žilou. S vymiznutím žĺtkového vaku a rastom čreva žĺtkové žily atrofujú a mezenterická časť sa lepšie vyvíja a transformuje sa do portálnej žily. V budúcnosti ich vývoj uľahčuje venózny prietok krvi z čriev, žalúdka, sleziny a pankreasu.

Vývoj krvných ciev (anatómia človeka)

Krvné ostrovčeky sa objavujú v stene žĺtkového vaku a chorionu na konci 2. a na začiatku 3. týždňa vývoja. Na periférii ostrovčekov krvi sa mezenchymálne bunky oddelia od centrálnych a premenia sa na endotelové bunky extraembryonálnych ciev. Intraembryonálne cievy (telá) sú tiež tvorené z krvných ostrovov a v 3. týždni vývoja vstupujú do komunikácie s extraembryonálnymi krvnými cievami (cievy žĺtkového vaku a chorionu).

Vývoj tepny ... U 3-týždňového embrya pochádza arteriálny kmeň z rudimentu srdca, ktorý je rozdelený na pravú a ľavú chrbtovú aortu. Chrbtová aorta v strednej časti tela splýva v jeden kmeň brušnej aorty. Na hlavovom konci tela je v tejto dobe (3-4 týždne) položených 6 vetvových oblúkov, v ktorých mezenchýme leží 6 aortálnych oblúkov. Tieto aortálne oblúky spájajú ventrálnu a dorzálnu aortu (obr. 148). Takýto diagram štruktúry embryonálnych artérií pripomína cievny systém zvierat s pobočkovým aparátom. Aj keď nie je možné súčasne detegovať všetky vetvové tepny v ľudskom embryu, pretože k ich vývoju a prestavbe dochádza v rôznych časoch, 1. a 2. aortálny oblúk atrofuje pred 5. a 6. oblúkom. Piaty oblúk existuje krátko a mení sa na rudimentárny orgán. 3., 4. a 6. aortálny oblúk, ako aj korene dorzálnej a ventrálnej aorty, dosahujú plný rozvoj (obr. 149).

Ryža. 148. Nástenné tepny v embryu starom 7 týždňov (podľa Pattena). 1 - hlavná tepna; 2 - vertebrálna artéria; 3 - vonkajšia krčná tepna; 4 - vynikajúca medzikostálna artéria; 5 - podkľúčová tepna; 6 - aorta; 7 - siedma medzirebrová tepna; 8 - zadná vetva medzikostálnej artérie; 9 - prvá bedrová tepna; 10 - dolná epigastrická artéria; 11 - stredná sakrálna artéria; 12 - ischiatická artéria; 13 - vonkajšia iliakálna artéria; 14 - pupočná tepna; 15 - vnútorná hrudná tepna; 16 - stredná mozgová artéria; 17 - vnútorná krčná tepna

Následne sa 3. pár aortálnych oblúkov, pravá a ľavá chrbtová aorta vo vzdialenosti od 3. do 1. ramenného oblúka transformujú na vnútorné krčné tepny. Zo 4. páru aortálnych oblúkov sa vytvárajú rôzne krvné cievy. Ľavý 4. aortálny oblúk sa spolu s ľavou ventrálnou a časťou dorzálnej aorty mení na skutočný aortálny oblúk plodu. 6. pár aortálnych oblúkov slúži na stavbu pravej a ľavej tepny a ľavá pľúcna artéria u plodu má anastomózu s aortálnym oblúkom.

Ryža. 149. Rekonštrukcia arteriálnych oblúkov v embryách (podľa Pattena). a - diagram umiestnenia všetkých aortálnych oblúkov; b - počiatočná fáza reštrukturalizácie aortálneho oblúka; c - konečný obraz perestrojky. a: 1 - koreň aorty; 2 - chrbtová aorta; 3 - aortálny oblúk; 4 - vonkajšia krčná tepna; 5 - vnútorná krčná tepna; b: 1 - spoločná krčná tepna; 2 - vetva od šiesteho oblúka k pľúcam; 3 - ľavá podkľúčová tepna; 4 - hrudné segmentové tepny; 5 - pravá podkľúčová tepna; 6 - cervikálne segmentové artérie; 7 - vonkajšia krčná tepna; 8 - vnútorná krčná tepna; v: 1 - predná mozgová artéria; 2 - stredná mozgová artéria; 3 - zadná mozgová artéria; 4 - hlavná tepna; 5 - vnútorná krčná tepna; 6 - zadná dolná cerebelárna artéria; 7, 11 - vertebrálna artéria; 8 - vonkajšia krčná tepna; 9 - spoločná krčná tepna; 10 - ductus arteriosus; 12 - podkľúčová tepna; 13 - vnútorná hrudná tepna; 14 - hrudná aorta; 15 - pľúcny kmeň; 16 - kmeň ramennej hlavy; 17 - horná štítna tepna; 18 - lingválna artéria; 19 - maxilárna artéria; 20 - predná dolná cerebelárna artéria; 21 - mostná tepna; 22 - vynikajúca cerebelárna artéria; 23 - orbitálna artéria; 24 - hypofýza; 25 - arteriálny kruh

Súčasne s týmito transformáciami sa v počiatočnej časti spoločného kmeňa ventrálnych aort objavuje čelná prepážka, ktorá ju rozdeľuje na prednú a zadnú časť. Z prednej časti je vytvorený pľúcny kmeň a zo zadnej strany - vzostupná časť budúcej aorty. Táto časť aorty nadväzuje na 4. ľavý aortálny oblúk a tvoria aortálny oblúk. Koncová časť pravej ventrálnej aorty a 4. pravý aortálny oblúk vedú k vzniku pravej podkľúčovej tepny. Pravá a ľavá ventrálna aorta, umiestnená medzi 4. a 3. aortálnym oblúkom, sa prevedie na spoločné krčné tepny.

Z pravej a ľavej chrbtovej aorty a spoločného kmeňa odchádzajú segmentálne tepny medzi somity a potom sklerotómy v laterálnom smere, aby dodali krv do zodpovedajúcich segmentov miechy a okolitých tkanív. Neskôr sa v krčnej chrbtici zmenšia segmentové artérie a zostanú len vertebrálne artérie, ktoré sú vetvami podkľúčových tepien. Ventrálna skupina krvných ciev siahajúca od dorzálnej aorty je spojená s cievami žĺtkového vaku a črevnej trubice. Po oddelení čreva od žĺtkového vaku vstupujú do mezenteria čreva tri tepny (celiakia, mezenterikum superior, dolné mezenterikum).

Vývoj počiatočnej časti pravej podkľúčovej tepny je diskutovaný vyššie. Ľavá podkľúčová tepna pochádza z vlastného aortálneho oblúka, kaudálneho k ductus arteriosus, ktorý spája aortálny oblúk a pľúcny kmeň. Po sklopení srdca podkľúčová tepna prerastá do obličky hornej končatiny.

Púčiky zadných končatín sa objavia až po vývoji placentárneho obehu. Spárovaná tepna primordia nohy pochádza z pupočnej tepny v mieste, kde je najbližšie k základni primordia končatiny. V obličkách končatiny nádoba zaujíma osovú polohu, ktorá sa nachádza v blízkosti sedacích a stehenných nervov. Iliakálna artéria sa vyvíja lepšie a stáva sa hlavnou arteriálnou cestou zásobujúcou dolné končatiny.

Vývoj žíl ... Vývoj žíl začína primordiami s bilaterálnou symetriou (obr. 150). Spárované predné a zadné kardinálne žily na pravej a ľavej strane tela embrya sú spojené s bežnými kardinálnymi žilami, ktoré prúdia do žilového sínusu jednoduchého tubulárneho srdca. U dospelého človeka sú párové žily zachované iba v periférnych častiach tela. Veľké žily sa vyvíjajú ako nepárové útvary umiestnené v pravej polovici tela. Prúdia do pravej polovice srdca.

Ryža. 150. Vývoj žíl v embryu 4 týždne (podľa Patten). 1 - predná kardinálna žila; 2 - spoločná kardinálna žila; 3 - pupočná žila; 4 - žĺtko -mezenterická žila; 5 - subkardinálna žila; 6 - zadná kardinálna žila; 7 - vyvíjajúci sa subkardinálny plexus v mezonefrosi; 8 - pečeň

Ďalšie zmeny v žilovom systéme sú spojené s tvorbou štvorkomorového srdca a jeho posunom na kaudálny koniec tela. Po vytvorení pravej predsiene do nej prúdia obe bežné kardinálne žily. Prostredníctvom pravej spoločnej kardinálnej žily krv voľne prúdi do pravej predsiene. V budúcnosti sa z tejto žily vytvorí horná dutá žila (obr. 151). Ľavá spoločná kardinálna žila je čiastočne zmenšená, s výnimkou jej koncovej časti, ktorá sa mení na koronárny sínus srdca.

Obr. 151. Vznik subkardinálneho sínusu a jeho transformácia na dolnú dutú žilu v embryu 7 týždňov (podľa Pattena). 1 - žila ramennej hlavy; 2 - subkardinálna -subkardinálna anastomóza; 3 - žila gonády; 4 - iliaca anastomóza; 5 - intersubardinálna anastomóza; 6 - suprakardinálna žila; 7 - dolná vena cava; 8 - podkľúčová žila; 9 - vonkajšia krčná žila

Vzhľad zadných svetových žíl je spojený hlavne s vývojom strednej obličky. S redukciou strednej obličky zmiznú zadné svetové žily. Sú nahradené subkardinálnymi žilami umiestnenými pozdĺž tela embrya rovnobežne so zadnými kardinálnymi žilami. Subkardinálne žily na úrovni konečnej obličky sú spojené venóznou anastomózou nazývanou subkardinálny sínus. V tomto čase už krv zo spodnej časti tela netečie zadnými svetskými žilami, ale prúdi do srdca subkardinálnym sínusom. Nad ním sa lebečné časti subkardinálnych žíl menia na párové a polopárové žily a kaudálne na iliakálne žily, ktorými prúdi krv z panvy a dolných končatín.

Na tvorbu portálnej žily vplýva odtok žilovej krvi z primárneho čreva žĺtkovými žilami žĺtkového vaku. Žĺtkové žily zozadu prúdia do žilového sínusu srdca. Na ceste do pečene sa žĺtkové mezenterické žily stretávajú s rudimentom pečene, kde sa rozpadnú na niekoľko vetiev, ktoré neskôr vytvoria spojenie s dolnou dutou žilou. S vymiznutím žĺtkového vaku a rastom čreva žĺtkové žily atrofujú a ich mezenterická časť sa zmení na portálnu žilu. Tento vývoj je uľahčený odtokom venóznej krvi z čriev, žalúdka, sleziny a pankreasu.

Abnormality vo vývoji krvných ciev ... Najbežnejšie vývojové anomálie sa nachádzajú v derivátoch aortálnych oblúkov, aj keď malé tepny kmeňa a končatín môžu mať rôznu štruktúru a rôzne varianty topografie. Ak sú zachované pravé a ľavé 4 vetvové aortálne oblúky a korene dorzálnych aort, môže dôjsť k formácii vo forme aortálneho prstenca. Tento krúžok pokrýva pažerák a priedušnicu. Existuje vývojová anomália, pri ktorej pravá podkľúčová tepna odchádza z aortálneho oblúka kaudálnejšie než všetky ostatné vetvy aorty. Anomálie vo vývoji aortálneho oblúka sú tiež vyjadrené v skutočnosti, že vývoj nie je dosiahnutý ľavým 4. aortálnym oblúkom, ale pravým a koreňom dorzálnej aorty.

K závažným poruchám krvného obehu dochádza vtedy, keď pľúcne žily (pravé a ľavé) prúdia do hornej dutej žily, do ľavého ramena

lobulárne alebo nepárové žily. V hornej dutej žile sú štrukturálne anomálie. Predné kardinálne žily sa niekedy vyvinú do nezávislých žilových kmeňov - hornej dutej žily. Široká komunikácia zadných kardinálnych a subkardinálnych žíl na úrovni obličiek pomocou subkardinálneho sínusu vytvára možnosť výskytu rôznych anomálií v topografii dolnej dutej žily a jej anastomóz.

Tepny pľúcneho obehu (anatómia človeka)

K artériám pľúcneho obehu patrí pľúcny kmeň, truncus pulmonalis. Začína sa z arteriálneho kužeľa pravej komory, umiestneného na prednom povrchu srdcovej základne, pokrývajúceho začiatok aortálneho oblúka vpredu a vľavo. ¾ dĺžky pľúcneho kmeňa leží intraperikardiálne, a ¼ nie je pokryté perikardiálnou membránou. Na začiatku srdca má pľúcny kmeň semilunárny ventil, ktorý zabraňuje návratu krvi do pravej komory počas diastoly. V počiatočnej časti má pľúcny kmeň priemer 2,5 cm.

Pod aortálnym oblúkom (na úrovni IV hrudného stavca) je pľúcny kmeň rozdelený na pravú a ľavú pľúcnu tepnu, aa. pulmonales dextra et sinistra. Medzi dolnou stenou aortálneho oblúka a miestom rozdelenia pľúcneho kmeňa je arteriálny väz, lig. arteriosum. Tento väz je zmenšený ductus arteriosus, ktorý existuje v prenatálnom období.

Pravá pľúcna artéria leží v horizontálnej rovine za vzostupnou aortou. Pri pravom okraji aorty je pravá pľúcna artéria zakrytá vena cava superior, za ňou je pravý bronchus. Na bráne pľúc je pravá pľúcna artéria pokrytá pohrudnicou, je umiestnená vpredu a pod pravým bronchusom a rozdeľuje sa na lobárne a potom segmentové vetvy zodpovedajúcich segmentov pľúc.

Ľavá pľúcna artéria, na rovnakej úrovni ako pravá tepna, sa kríži pred zostupnou aortou a ľavým prieduškom. Na bráne ľavých pľúc je pľúcna tepna umiestnená nad prieduškou. Rozvetvuje sa na zodpovedajúce lobárne a segmentové tepny.

Vývoj krvných a lymfatických ciev (Bobrik I.I., Shevchenko E.A., Cherkasov V.G.) Kyjev, 1991.

Kapitola 3 Arteriálny rozvoj

3.1. ONTOGENETICKÉ VLASTNOSTI ŠTRUKTÚRY ARTERIÉROV A FUNKCIE ICH múrov

Arteriálny systém má jasnú vekovú gradáciu, ktorá sa v procese ontogenézy prejavuje nerovnomerným vývojom, rastom a starnutím ciev (V.P. Bisyarina, V.M. Yakovlev, P. Ya. Kuksa, 1986). V priebehu ontogenézy sú zaznamenané regionálne a ohniskové rozdiely v biochemických, funkčných a morfologických charakteristikách cievnej steny, ktoré sú vlastné všetkým typom arteriálnych ciev. Vekové zmeny vo veľkých cievach sú nerovnomerné. Zmeny v arteriálnych cievach systémového obehu sú výraznejšie ako zmeny v systéme pľúcnych artérií (OV Korkushko, 1978).

Stena tepny je komplexný útvar pozostávajúci z heterogénnych vysoko diferencovaných buniek s jedinečným súborom biochemických a fyziologických funkcií. V stene tepien možno rozlíšiť tri škrupiny: 1) vnútorné ( tunica intima); 2) priemer ( tunica media); 3) vonkajší ( tunica adventica). V závislosti od hrúbky membrán a charakteru histologických štruktúr, z ktorých sú vyrobené, sa rozlišujú tepny: 1) elastický typ(aorta, pľúcny kmeň, atď.); 2) svalový typ(stehenná, ramenná, radiálna atď.).

Ultrastrukturálnym aspektom embryogenézy veľkých artérií u cicavcov je venovaných málo prác (M. Roach, 1983). Vývoj vaskulárneho systému v kuracom embryu bol najúplnejšie študovaný (N. Karrer, 1960; F. Gonzales-Crussi, 1970). Je to spôsobené radom výhod tohto modelu vývoja cievneho systému: krátke embryonálne obdobie; ľahko dostupný materiál, vynikajúce optické vlastnosti cievnej zóny. Štruktúra krvných ciev u vtákov sa líši od štruktúry u cicavcov, aj keď cievy oboch typov obsahujú hlavné zložky: elastín, svalovú vrstvu, kolagén.

Vo vývoji žĺtkových ciev bolo identifikovaných niekoľko fáz, ktoré korelujú s dynamikou krvného tlaku. Prebiehajúca diferenciácia a účasť mezenchýmu na tvorbe cievnej steny po štádiu 22-23 somitov v súlade s konečne stanoveným zvýšením krvného tlaku vedie k vytvoreniu zrelej cievnej štruktúry (V. Hamburger, N. Hamilton, 1951).

Počiatočný stupeň tvorby ciev je podľa zástancu teórie angioblastu F. Gonzales-Crussiho (1970) proces samodiferenciácie splanchnopleurálneho mezodermu žĺtkového vaku, ktorý začína pred založením srdcová aktivita. V tomto ľahostajnom štádiu (L. Arey, 1963) cievny systém vyzerá ako labyrintová slučková sieť ciev s kapilárnym priemerom. Po nástupe srdcovej aktivity (2. deň inkubácie, 10 somitov) prechádza toto štádium do štádia primárneho obehu (P. Johnstone, 1925). Primárny obeh vzniká spojením s tvorbou a vývojom primárneho, tvoreného iba endotelom, cievnou trubicou (L. Ageu, 1965). Medzitým nedochádza k histologickej diferenciácii mezenchýmu okolo endotelu skôr, ako krv začne cirkulovať aspoň niekoľko dní (A. Hughes, 1943; F. Gonzales-Crussi, 1970). Hemodynamické sily majú zároveň veľký vplyv na tvorbu tepien a žíl. V budúcnosti sa dosiahne fáza stabilného obehu, v ktorom je krv zo srdca a do srdca smerovaná vytvorenými kanálmi.

V roku 1893 R. Thoma vyjadril množstvo histomechanických zásad, ktoré potvrdzujú dôležitosť krvného tlaku pri diferenciácii embryonálnej vaskulatúry. L. van Mierop, C. Bertuch (1967) pomocou moderného elektronického zariadenia vytvoril blízky vzťah medzi určitými fázami štruktúrnej diferenciácie ciev kuracieho embrya a krivkou normálnych hodnôt krvného tlaku.

Arteriálne oddelenie vaskulárne lôžko osoby je charakterizované výraznou tendenciou meniť sa. V tomto ohľade myšlienky M. A. Tikhomirova (1900) o podstate tohto javu, ktoré sa scvrkávajú do nasledujúcich troch bodov, nestratili svoj význam:

1) zlepšený vývoj anastomotických dráh v embryonálnom období pod vplyvom mechanických príčin. Navyše hlavná (obyčajná alebo takzvaná normálna) arteriálna cieva stráca svoj význam a prestáva byť hlavnou tepnou. V týchto prípadoch je normálna tepna buď nahradená inou (kolaterálnou), alebo je v kalibri výrazne znížená a jej funkcia sa do značnej miery prenáša do novej tepny, ktorá sa s ňou vyvinula, alebo úplne „vypadne“ a nahradí ju arteriálny anastomotický reťazec. Najjasnejší príklad týchto javov môže slúžiť ako množstvo možností pre brachiálne, obturátorové a hlboké krčné tepny;

2) dočasné porušenie pomeru rastu častí tela v embryonálnom období, v dôsledku čoho dochádza k posunu začiatku tejto tepny. Ten začína nad alebo pod obvyklým alebo sa jeho začiatok pohybuje dokonca do iného hlavného kmeňa (napríklad vertebrálna artéria nepochádza z podkľúčovej kosti, ale z aortálneho oblúka, zo spoločnej krčnej tepny atď.). Je možné, že vetviace sa blízko seba splynú so svojimi počiatočnými časťami do jedného neobvyklého kmeňa alebo vetvy, ktoré pre nich zvyčajne začínajú jedným spoločným kmeňom, získajú samostatný nezávislý začiatok (napríklad opakujúca sa ulnárna artéria sa často rozdelí na nezávislé predné a zadné rekurentné ulnárne tepny);

3) zastavenie alebo zmena vývoja arteriálneho systému podľa jedného alebo iného fylogenetického systému (atavistické varianty); také sú napríklad dvojitý aortálny oblúk, pravostranná aorta.

Názor, že svalová vrstva tepien je vytvorená z buniek mezodermálneho pôvodu obklopujúcich endoteliálnu trubicu, je všeobecne akceptovaný. V prospech tohto uhla pohľadu sa navrhlo, aby v postnatálnom období naďalej existovali relatívne nediferencované mezenchymálne bunky úzko spojené s kapilárami. Pri štúdiu rastu krvných ciev počas obdobia hojenia sa zistilo, že pericyty sú zdrojom fibroblastov a buniek hladkého svalstva cievnej steny (R. Ross a kol., 1970, 1975; J. Rhodin, N. Fusito, 1989). Bez toho, aby sme popierali základnú možnosť takéhoto procesu pri hojení rán, treba však zdôrazniť, že pericyty uzavreté v duplikácii bazálnej membrány, ako aj adventitické bunky cievnej steny, už v ľudských plodoch, sa svojou morfológiou výrazne líšia z mezenchymálnych buniek embrya.

Morfologickým základom organizácie arteriálnej steny je kolagén-elastický rám špeciálnej štruktúry. Komplexné vzájomné vzťahy medzi elastickými, kolagénovými a hladkými svalovými vláknami určujú zvláštnosti zmien tvaru a napätia arteriálnej steny a kombináciu týchto hodnôt (BA Purinya, VA Kas'yanov, 1980). Podľa R. Sokha (1981) sú pasívne vlastnosti tepien determinované predovšetkým prvkami spojivového tkaniva: kolagénu a elastín, ktoré vykonávajú štrukturálnu funkciu a slúžia ako lešenie pre aktívne štruktúry - bunky hladkého svalstva a endotelové bunky. Elastín má nízky modul pružnosti a zaisťuje rovnomerné rozloženie síl pozdĺž steny tepny, čím zabraňuje potenciálne poškodzovaniu miestneho napätia. Kolagén je tiež komplexná štruktúra, pozostáva z niekoľkých rôznych štruktúr (a-reťazce), je charakterizovaný rozsiahlymi intra- a intermolekulárnymi pretínajúcimi sa väzbami, vysokým modulom pružnosti a zachováva štrukturálnu integritu arteriálnej steny. Pri nízkych hodnotách napätia alebo predĺženia zaťaženie padá predovšetkým na elastínovú matricu, pri vysokých hodnotách- na kolagénových vláknach, pri stredných hodnotách je vzťah „predĺženie stresu“ určený stupňom zapojenia kolagénové vlákna. Rozdiely v mechanických vlastnostiach rôznych tepien sú spôsobené predovšetkým celkovým obsahom prvkov spojivového tkaniva v arteriálnej stene a pomerom kolagénu a elastínu.

Vnútorná výstelka tepien pravdepodobne pritiahla najväčší záujem výskumníkov za posledných 10 rokov. Záujem o štruktúru a funkciu arteriálneho endotelu je daný komplexom dôvodov. Táto bunková výstelka slúži ako prvé rozhranie medzi krvou a arteriálnou stenou a prípadne hrá dôležitú, ak nie rozhodujúcu úlohu v aterogenéze. Endotel navyše predstavuje netrombogénny povrch cirkulujúcej krvi, v dôsledku čoho je normálny hemostatický mechanizmus narušený, iba ak sa zmení. Arteriálny endotel vykazuje množstvo komplexných vlastností, napríklad schopnosť regenerovať alebo replikovať sa in vivo aj v tkanivovej kultúre, prítomnosť aktivátora plazminogénu, tkanivové tromboplastíny, syntézu faktora VIII a niektorých prostaglandínov, histamínu, kolagénu a látky bazálnej membrány, heparín a heparín sulfát, ako aj mnohé ďalšie látky (VV Kupriyanov, II Bobrik, JL Karaganov, 1986; G. Majno, G. Goris, 1978; N. Nossel, H. Vogel 1982; F. Hammersen et a ďalší, 1983). Potenciálne dôležitými vlastnosťami endotelu je tiež možná existencia povrchových receptorov pre lipoproteíny, liečivá a hormóny; prítomnosť aktivity endotelovej lipoproteín-lipázy; špecifické mechanizmy imunologických receptorov; možná receptorová kontrola bunkového metabolizmu hladkých svalov spodnej strednej membrány steny cievy (C. J. Schwartz et al., 1978).

Pri výkone hlavnej funkcie tepien elastického typu - prenosu pulznej vlny a transformácii rytmického prietoku krvi - na rovnomernejšiu, hrá vedúcu úlohu kolagén -elastický rám (predovšetkým elastické membrány) cievnej steny (GV Nestayko, ABShekhter, 1983). Nové dôležité informácie o adventitii, médiách, vnútornom obložení tepien, trojrozmernej štruktúre elastických membrán a všeobecnej architektúre kolagén-elastického rámca cievnej steny boli získané pomocou skenovacieho elektrónového mikroskopu. Ukázalo sa, že v dôsledku vetvenia a anastomózy elastických membrán médií a membránovým štruktúram vnútornej membrány je stena tepien akousi špongiou s dutinami vyplnenými glykozaminoglykánmi, vláknami a bunkami (N. Wolinsky , S. Glagov, 1964; I. Fanning a kol., 1981; C. van Baardwijk, 1983 a ďalší).

Základnou jednotkou štruktúry strednej vrstvy cievnej steny (médium veľkých ciev - aorta, pľúcny kmeň) je lamelárna (lamelárna) jednotka(H. Wolinsky, S. Glagov, 1964). Lamelová fibroelastická jednotka má tvar sendviča tvoreného vrstvami elastínu umiestnenými po obvode a navzájom oddelenými svalovými prvkami, tenkými elastickými a kolagénovými vláknami.

Elastické vlákno pozostáva z elastínu a mikrofibríl glykoproteínovej povahy (R. Ross, P. Bornstein, 1969). Mikrofibrily, ktorých priemerný priemer je 10 nm, sú umiestnené v periférnej časti elastických vlákien aorty a prenikajú do susedných kolagénových vlákien (S. Goldfischer a kol., 1983). Mikrofibrily sú orientované podľa napäťových vedení. Centrálna časť elastických vlákien pozostáva z elektrónovo transparentného amorfného elastínu, v ktorom je rozlíšená sieť kruhovo umiestnených mikrofibríl a trojrozmerná sieť vlákien neznámej povahy, šíriacich sa medzi elastickými vláknami. Predpokladá sa, že retikulárna subštruktúra filamentov zodpovedá supramolekulárnej organizácii elastínu (R. Cox, 1981). Elastické vlastnosti steny arteriálnych ciev sú považované za integračnú funkciu mikrofibríl a matrice elastických vlákien (A.B.Shekhter et al., 1973). Verí sa, že jedna z funkcií mikrofibríl je morfogenetická (L. Robert, B. Robert, 1974). Podľa A. B. Shekhtera a kol. (1978) mikrofibrilárna zložka prevláda tam, kde sú požiadavky na mechanickú pevnosť vyššie ako na prejav pružnosti.

Elastín môžu produkovať fibroblasty, bunky hladkého svalstva (H. E. Karrer, 1960), endoteliocyty (W. H. Carries a kol., 1979; I. O. Cantor a kol., 1980; M. Gabrovska, 1986). Endotelové bunky tiež syntetizujú elastázu (T. I. Podor, N. Sor-gente, 1980). Najcennejšími vlastnosťami elastínu je jeho predĺžiteľnosť a elasticita. Môže sa natiahnuť o 250-300% svojej pôvodnej dĺžky a tiež sa ľahko stiahne, ak je ťahová sila odstránená. To vysvetľuje úlohu elastínu pri poskytovaní vlastností cievnej steny absorbujúcich nárazy.

Tlmiaca funkcia elastínu bola zaznamenaná nielen v cievach dospelých, ale aj v embryách (M. Roach, 1870; C. van Baardwijk, M. Roach, 1983). SEM ukázal, že elastín vnútornej strany svalovej membrány ovčích tepien má formu fenestrovaných platničiek a adventitia má formu vláknitej siete. Priemerný priemer fenestry vo všetkých veľkých tepnách ovčích plodov bol takmer dvakrát väčší ako u dospelých. Hustota fenestry sa zvyšuje s vekom. G. Campbell (1983) tvrdí, že elastínová vrstva sa predlžuje (koncept „výkonu“). Podľa M. Roacha (1983) majú fenestry veľký význam pre rast elastických membrán a tepien vôbec. Fenestra navyše zaisťuje difúziu rozpustných látok do buniek ležiacich na elastickej membráne.

Keď SEM artérií ľudského mozgu, ktoré majú jednu vrstvu elastínu (vnútorná elastická membrána), zistilo sa, že elastín vyzerá ako fenestrovaná doska (G. Campbell, M. Roach, 1981). Priemer fenestry (s hustotou 2606 + 284 v 1 mm2) je navyše prekvapivo konštantný (2,1 µm + 0,13 µm). Na vrchole bifurkácií, kde sa aneuryzmy vyvíjajú častejšie), sú fenestry väčšie (7 mikrónov + 0,34 mikrónov) a hojnejšie (4518 + 397 v 1 mm 2).

Podľa R. Pottera, M. Roacha (1983) je nadmerná expanzia fenestry v elastíne základom vývoja aneuryziem. Je zaujímavé, že elastín chýba aj v post-stenotickej dilatačnej oblasti (M. Roach, 1979).

Pomocou metódy imunoelektrónovej mikroskopie sa zistilo, že proteín mikrofibríl na povrchu elastických vlákien môže vytvárať periodické štruktúry (M. Kewley a kol., 1977; S. Goldfischer a kol., 1983; G. Krauhs, 1983 ). J. Krauhs (1983) poznamenal, že mikrofibrily detegované po ošetrení ľudskej aorty chondroitinázou, umiestnenej medzi kolagénovými a elastickými vláknami a pozdĺž bazálnych membrán, majú priemer 9 až 11 nm. Priemer mikrofibríl vo vnútornej membráne je menší ako v adventitii cievy. S pomocou imunochemických štúdií bola stanovená prítomnosť fibronektínu v mikrofibriloch, ktorý je považovaný za dôležitý komponent v štruktúre ciev.

VF Kondalenko a spoluautori (1985) nepripisujú periodické štruktúry na periférii elastických vlákien ľudskej popliteálnej artérie ich mikrofibrilárnej zložke, ale považujú ich za nezávislé formácie kolagénu typu V.

Protichodné údaje o zložení bielkovín arteriálnych mikrofibríl je možné vysvetliť metodologickými rozdielmi. Unikátny model na štúdium vlastností mikrofibríl s priemerom 10 až 12 nm, zafarbených v tkanivových rezoch histologickými farbivami na elastín, predstavujú bunky hladkého svalstva teľacej aorty rastúce v kultivačnom médiu bez askorbátu (S. Goldfischer et a ďalší, 1983). V takýchto kultúrach pôsobia mikrovlákna ako nerozpustné extracelulárne proteínové formácie, ktoré neobsahujú kolagén a elastín. Mikrofibrily majú mikrotubulárnu štruktúru a rovnaké histochemické vlastnosti ako oxythalin. Bielkoviny z mikrofibríl sú bohaté na kyseliny glutámovú a asparágovú. Bolo navrhnuté (S. Goldfischer a kol., 1983), že funkcia mikrofibríl presahuje mechanizmus elastogenézy. Je možné, že mikrofibrily fungujú ako elastické štruktúry spojivového tkaniva v miestach, kde sú možné významné mechanické posuny.

Okrem elastických vlákien obsahuje stróma arteriálnej steny elastického typu kolagénové vlákna. Spolu predstavujú podporný substrát pre svalové bunky.

B. V. Shekhonin a spoluautori (1984), V. F. Kondalenko a spoluautori (1985) skúmali distribúciu rôznych typov kolagénu v ľudskej arteriálnej stene. Kolagén typu II, I a III bol detegovaný počas imunomorfologických štúdií vo fibrilách medzibunkovej hmoty steny tepny s priečnym vyčerpaním. Kolagén typu III môže byť aj v nefibrilárnej forme. Kolagén typu IV sa spolu s laminátom nekolagénového proteínu nachádza v bazálnych membránach buniek hladkého svalstva a kolagén typu V sa nachádza na povrchu a vo vnútri neformovaných a blízko zrelých elastických vlákien. Kolagén typu V je preto druh spoločníka elastogenézy. Vo všeobecnosti je mu spolu s fibronektínom (A. Martinez-Hernandez et al., 1982) prisúdená funkcia väzbového proteínu, ktorý zjednocuje rôzne typy buniek s vláknami obsahujúcimi kolagén typu I a III.

V strednej membráne stien tepien a arteriol vytvárajú vlákna tkaniva hladkého svalstva jemné špirály, skrútené doprava a doľava (IK Esipova et al. 1971). V. V. Kupriyanov (1983) sa domnieva, že spojenie svalových prvkov dystrofie cievnej steny by sa malo považovať za elastomotorickú špirálu, ktorej kontrakcia neznamená ani tak oklúziu cievy, ako jej skrátenie alebo predĺženie. Toto usporiadanie svalových prvkov v arteriálnej stene prispieva k výskytu turbulentného prietoku krvi, šetrí energiu a materiál a poskytuje zvýšenú pevnosť cievnej steny.

GA Savich (1951) zaznamenal pravidelný nárast s vekom, stupeň sklonu špirálových závitov svalových zväzkov v strednej membráne tepien: v menšej miere v proximálnych častiach ciev, vo väčšej miere v distálnych jedny. U dvadsaťročného človeka je v porovnaní s ročným dieťaťom zvýšený počet vrstiev a šírka špirálovito usporiadaných svalových prúžkov.

Zistilo sa, že krivka arteriálnej rozťažnosti je nelineárna, pretože obsahuje dve zložky: počiatočné predĺženie elastínu a sekundárne predĺženie kolagénu (M. Roach, A. Burton 1957). Štrukturálny mechanizmus, ktorý zaisťuje návrat cievnej steny do pôvodného stavu po natiahnutí, je založený na pružinovom usporiadaní myocytov steny, spletených kolagénovými vláknami (A.V. Shekhter et al., 1978). Ukázalo sa, že elastínová zložka naťahovania chýba v aneuryzmách (S. Scott et al., 1972), ako aj v post-stenotických dilatáciách (M. Roach, 1979). Pri štúdiu pľúcneho kmeňa ovčích embryí sa zistilo, že elasticita tejto cievy sa exponenciálne zvyšuje s vekom a hrúbka steny cievy sa zvyšuje lineárne (M. Roach, 1983). Existuje názor, že sú to hladké myocyty, ktoré vytvárajú fibrilárny rámec vyvíjajúcej sa cievy, bez ktorej nie je možná výkonnosť kontraktilných a šok absorbujúcich funkcií (VI Malyuk; 1970; R. Wissler a kol., 1981 a ďalší) . V tejto súvislosti R. Wissler a kol. (1981) nazývajú hladké myocyty mediálnej aorty multifunkčné mediálne mezenchymálne bunky.

V priebehu postnatálnej ontogenézy sa zvyšuje hustota a tuhosť veľkých arteriálnych ciev veľkého a pľúcneho obehu a strácajú elasticitu (OV Korkushko, 1987). Tieto zmeny sa navyše vo väčšej miere prejavujú v cievach elastického typu, v ktorých je viac kolagénu a elastínu. Spolu so znížením elasticity veľkých arteriálnych ciev sa zvyšuje aj periférny vaskulárny a celkový elastický odpor (OV Korkushko, 1969).

Zmeny v arteriálnej stene súvisiace s vekom sa primárne vyskytujú v miestach odchodu z hlavnej cievy iných arteriálnych vetiev. Spočiatku sa zmeny súvisiace s vekom v ústach ľudských aortálnych vetiev prejavujú zmiznutím vnútornej elastickej membrány, stenčením strednej membrány, pri ktorej klesá celkový počet elastických membrán a zvyšuje sa obsah prvkov spojivového tkaniva. Takéto zmeny sa zvyčajne považujú za znaky začiatku (N. Pflieger, K. Goerttler, 1970). Vývoj aterosklerózy uľahčujú mechanické faktory vznikajúce lokálne v blízkosti otvorov tepien - šok pulznej vlny krvi, laterálny arteriálny tlak, turbulentný prietok krvi (R. Fernandez a kol., 1976; K. Chandran a kol. , 1977).

VAMironov a spoluautori (1988) pomocou metód SEM odhalili zmeny v reliéfe vnútorného povrchu aorty počas starnutia, ktoré podľa autorov predstavujú špeciálny typ senilnej prestavby endotelovej monovrstvy bez významného narušenia jej celistvosť, ktorá predisponuje k ateroskleróze.

3.2. ROZVOJ AORTY A JEJ VETORÍ

V literatúre je vývoj veľkých ľudských tepien podrobne analyzovaný v procese transformácie vetvových aterálnych oblúkov a v rozdelení arteriálneho vývodu a tvorbe srdca (AG Knorre, 1959; BP Tokin, 1970; MN Umovist, 1973; F. Zille, 1952; I. Littmann, 1954 a ďalší). Teratologické údaje naznačujú závislosť vývoja cievneho systému od vývoja srdca. Takže v prípade vrodenej absencie srdca je prietok krvi v plode určený iba v oblasti pupočných ciev a veľkých atypických arteriálnych kmeňov (S. Zanke, 1987).

V počiatočných štádiách embryogenézy (5-6 týždňov) vyzerá úpon ľudských arteriálnych kmeňov ako endotelové tubuly obklopené mezenchymálnymi bunkami. Tieto v priebehu embryogenézy získavajú znaky hladkého svalstva. Membrány ľudskej aorty sa odlíšia až v 12. týždni (N.M. Fruntash, 1982). Do tohto obdobia sú v strednom plášti určené dobre vyvinuté lamelárne jednotky, začiatok formácie, ktorý pripadá na 7.-10. týždeň.

S. Nikolov, V. Vankov (1984) pomocou metódy elektrónovej mikroskopie študovali endotelové bunky hrudnej aorty u potkanov rôznych vekových skupín. V prvej polovici vnútromaternicového vývoja mali endoteliocyty dobre vyvinuté hrubé endoplazmatické retikulum, reprezentované systémom komunikujúcich cisterien naplnených relatívne hustým materiálom. V tomto období je lamelárny komplex slabo vyvinutý. Vo všetkých ostatných obdobiach prenatálnej ontogenézy bol zaznamenaný dobrý vývoj nielen granulárneho endoplazmatického retikula, ale aj lamelárneho komplexu. Autori prichádzajú k záveru, že „mladé“ endotelové bunky sú schopné syntetizovať aj vylučovať látky, zúčastňujú sa na tvorbe a diferenciácii cievnej steny. U dospelých potkanov má iba niekoľko endotelových buniek dobre vyvinuté granulované endoplazmatické retikulum.

S nevyváženým rastom vnútornej výstelky aorty u novorodencov, detí a dospelých pomocou SEM a transmisnej elektrónovej mikroskopie (TEM) bola odhalená krížovo pruhovaná stočená štruktúra (A. Tanimura et al., 1983). Histologicky je oblasť priečne pruhovanej stočenej štruktúry charakterizovaná edematóznym vnútorným plášťom s malým počtom bunkových prvkov a vyvinutou zložkou spojivového tkaniva. S vekom sa v oblasti priečne pruhovanej štruktúry zvyšuje proliferácia buniek a rastie spojivové tkanivo. Objavujú sa bunky s penovou cytoplazmou; medzi bunkami hladkého svalstva je veľa kolagénových a elastických vlákien. Bola zaznamenaná zhoda medzi frekvenciou výskytu krížovo pruhovanej stočenej štruktúry a frekvenciou sklerotických poranení aorty.

Spočiatku sa v ľudskej aorte objavujú a intenzívne vyvíjajú elastické štruktúry vo vnútorných vrstvách vnútornej membrány, čo vedie k vytvoreniu vnútornej elastickej membrány v 3.-4. mesiaci (TM Musaev, 1970; NM Fruntash, 1980), ktorý je podľa N. Kaggera (1960) produktom syntetickej aktivity fibroblastov a buniek hladkého svalstva. Do 3-4 mesiacov od vnútromaternicového vývoja sa obsah aortálneho elastínu zvýši o 20% (M. R. Roach, 1983). V tomto období sa na hranici vnútorného obalu a média objavujú ďalšie prvky vláknitých vrstiev vnútorného obalu - kolagénové vlákna a bunky spojivového tkaniva.

Bunky hladkého svalstva média aorty ľudských pre-plodov sú umiestnené kruhovo a vo vonkajšej tretine média sú pozdĺžne a šikmo orientované, kompaktne umiestnené myocyty (J. Rhodin, 1980).

U ľudských plodov, 5 mesiacov vývoja, je každá bunka hladkého svalstva fixovaná na elastické membrány pomocou tenkých kolagénových vlákien a opakuje ich ohyby (V.V.Serov, A.V. Shekhter, 1981). Vďaka tomu sa v 7.-8. mesiaci vývoja v strednej membráne aorty vytvoria typické fibroelasto-svalové membrány (V.A. Gudzenko, 1974). Vonkajšia membrána aorty v tomto vekovom období pozostáva zo zväzkov šikmo orientovaných kolagénových vlákien a malého množstva rôzne orientovaných tenkých elastických vlákien. V čase narodenia sa stredné a vonkajšie membrány aorty stávajú výraznejšími kvôli ich rovnomernému zahusteniu.

LK Semenova a spoluautori (1978) presvedčivo dokázali vzťah medzi diferenciáciou štruktúrnych prvkov a obsahom glykozaminoglykánov, glykozaminoglykánov, glykozaminoglykánov a mukoproteínov, glykogénu a bielkovín v aortálnej stene, čo odráža úroveň intenzity metabolických procesov.

Podľa viacerých výskumníkov sú v prvých dvoch desaťročiach postnatálneho života zmeny v hrúbke steny aorty determinované prevládajúcim vývojom strednej membrány, ktorej podiel už v novorodeneckom období je 70% celého hrúbka steny (S. Schwartz, E. Benditt, 1972; KN Arnaut, 1976; IN Putalova, 1982 atď.) Vekové zmeny v histostruktúre vonkajšej membrány aorty sa vyskytujú na pozadí spomalenia jej rastu a prejavujú sa jeho zhutnením, zhrubnutím kruhovo a pozdĺžne orientovaných kolagénových vlákien a ich novotvarom.

Počnúc druhou dekádou vývoja sa v aortálnej stene nachádzajú deštruktívne procesy, ktoré sú vyjadrené predovšetkým v zmenách elastických zložiek - ich fragmentácii, rozpade a homogenizácii (V. X. Anestidi, 1965; N.M. Frun -tash, 1972; K.N. Arnaut, VP Bodiu, 1976 atď.). Po 30 rokoch množstvo elastínu v aorte klesá, mení sa jeho zloženie aminokyselín (A. Lansing, 1955), zvyšuje sa množstvo kolagénových vlákien (O. Ya-Kaufman et al., 1974). Stupeň poškodenia elastínu hrá dôležitú úlohu pri akumulácii cholesterolu a jeho esterov v stene aorty a tepien (EG Zota, 1969).

Pokiaľ ide o tvorbu topografie ciev, morfologické znaky jednej alebo druhej arteriálnej cievy siahajúce od aorty sú položené v embryogenéze a určujú uhol a miesto pôvodu vetvy (M. Zamir, 1976). Priemer cievy je pravdepodobne určený stupňom prietoku krvi. Svedčia o tom údaje o vývoji alternatívnych kanálov v prípade experimentálneho blokovania normálneho prietoku krvi u zvierat (Z. Rychter, 1962). Elastínová vrstva v mieste vetvenia z aorty veľkých tepien má zložitú štruktúru a líši sa od elastínu v malých tepnách. Dĺžka, veľkosť a uhol vetvenia sú určené geometrickými parametrami, najmä relatívnou úrovňou nárastu dĺžky (M. Roach, 1983). Parametre tepien zodpovedajú zásadám minimálnej sily, plochy a objemu.

Literatúra popisuje vzťahy medzi objemovým prietokom krvi dolných končatín a obličiek, dolných končatín a čriev, ktoré sú naznačené synchrónnymi zmenami prietoku krvi v jednej z týchto oblastí po rekonštrukčnej cievnej chirurgii v inej oblasti (S. Konntz et al., 1966; J. Lancaster a kol., 1967; P. Bole a kol., 1974; A. M. Ignatov a kol., 1978). Tieto údaje z nej potvrdili pobočky M.A. V niektorých prípadoch koeficient vetvenia presiahol 1, čo by pri vaskulárnej patológii mohlo prispieť k rozvoju vzájomnej závislosti objemového prietoku krvi a cievneho tonusu v priľahlých vetvách aorty.

Predpokladá sa, že medzirebrové tepny vyrastajú zo steny aorty pučaním a sú k nej pripevnené vetvy brušnej aorty. Naznačujú to údaje o obsahu elastínu v stene týchto ciev (M. R. Roach, 1983). Poznamenáva sa, že počet lamelárnych jednotiek po dĺžke hrudnej aorty klesá v dôsledku „odlúčenia“ časti elastínu, ktorý sa vynakladá na tvorbu medzirebrových tepien. U jahniat a oviec sa vrstvy elastínu v mieste vetvy odštiepia od vonkajších 7 s a vnútorných 2/3 stredného plášťa. Vetvy brušnej aorty sú väčšie, obsahujú viac svalových prvkov a množstvo elastínu v nich je väčšie. Podľa N. Pfliegera, K. Goerttlera (1970) je v strednom obale proximálnych stien veľkých tepien tiahnúcich sa od aorty oveľa viac elastických vlákien, pretože sem prechádzajú zo steny aorty.

Zaujímavá je zmena citlivosti a-adrenergných receptorov buniek hladkého svalstva a povaha ich reakcie na norepinefrín v celiakálnom kmeni, horných a dolných mezenterických tepnách, nachádzajúcich sa u králikov (R. Pascual, I. A. Vevan, 1980). Uvedené tepny sú 2 -krát menej citlivé na exogénny norepinefrín ako brušná aorta. Po odstránení endotelu sa citlivosť aorty na norepinefrín nemení a nadradená mezenterická artéria je na ňu citlivejšia. Tento jav zjavne naznačuje nielen rozdiel vo vlastnostiach buniek hladkého svalstva aorty a jej brušných vetiev, ale aj rozdiel vo funkčnom stave endotelu týchto ciev.

S vekom sa elastické vlákna veľkých tepien zahusťujú, ich počet sa v dôsledku štiepenia zvyšuje, najmä vo vnútornej výstelke cievy. Štiepenie elastických vlákien je sprevádzané výskytom oblastí, kde kolagénové vlákna nahrádzajú elastické. Podobné vekom súvisiace zmeny arteriálnej steny sa spočiatku vyskytujú v miestach pôvodu iných arteriálnych kmeňov z hlavnej cievy (BA Purinya, VA Kas'yanov, 1980).

3.3. ROZVOJ PULMONÁRNEHO KAMEŇA A JEHO VETORÍ

V súčasnosti nie je pochýb o vývoji veľkých ľudských tepien vrátane pľúcneho kmeňa v procese transformácie ramenných arteriálnych oblúkov, rozdelenia arteriálneho kmeňa a tvorby srdca (BP Tokin, 1970; AN Zadorozhnaya, 1972; MN. Umovist, 1973; J. Liftman, 1954; A. Knorre, 1959; D. Starck, 1959 atď.).

Ryža. 7. Stena pľúcneho kmeňa ľudského embrya 6 týždňov vnútromaternicového vývoja: PrLS - lúmen pľúcneho kmeňa; CE - cytoplazma endoteliocytov; NMC je jadro mezenchymálnej bunky. Uv. 10 000

Histologická diferenciácia steny pľúcneho kmeňa (tepny elastického typu) je v mnohých ohľadoch podobná tej na aorte (P. Harris, D. Heath, 1962). Existujú však aj rozdiely, pretože pľúcny kmeň sa od 2. polovice prenatálnej ontogenézy náhle zvyšuje a zahusťuje (MB Novikov, 1967), pričom aorta sa vyvíja relatívne rovnomerne počas celého obdobia vnútromaternicového vývoja.

Podľa údajov elektrónovo-mikroskopického vyšetrenia sú endoteliocyty pľúcneho kmeňa ľudských embryí 6-7 týždňov vnútromaternicového vývoja charakterizované vyvinutými štruktúrami syntetického aparátu, obr. 7 (I. I. Bobrik, S. A. Zurnadzhan, 1988). Mezenchymálne bunky susediace s endotelovými bunkami, ktoré pri vývoji získavajú vlastnosti myofibroblastov alebo buniek metabolického hladkého svalstva, tiež vykazujú vysokú syntetickú aktivitu. Kolagénové vlákna v stene ľudského pľúcneho kmeňa sa objavujú medzi mezenchymálnymi bunkami skôr ako elastické. Elastické vlákna sa začínajú vytvárať v mikroprostredí, ktoré nevytvárajú mezenchymálne bunky, ale myofibroblasty, ktoré sa od nich odlišujú (zle diferencované myoblasty alebo nezrelé bunky hladkého svalstva). Už u 4 -mesačných plodov sú v strednej škrupine steny pľúcneho kmeňa oddelené vrstvy elastínu umiestnené po obvode a navzájom oddelené svalovými prvkami, tenkými vláknami elastínu a kolagénom. Po dobu 4-5 mesiacov prenatálneho vývoja nadobúdajú bunky média pľúcneho kmeňa morfológiu charakteristickú pre bunky hladkého svalstva. Majú fusiformný tvar, organizovaný kontraktilný aparát (filamenty), „husté telá“, medzi ktoré patrí a-aktinín (W. Gordon, 1978).

Vývoj vetiev pľúcneho kmeňa je ovplyvnený rastom, vývojom a intenzitou metabolizmu v respiračnom parenchýme, ako aj celkovými hemodynamickými faktormi a respiračnými pohybmi plodu (I.G. Poddubny, 1962, 1964). Počas vnútromaternicového obdobia vývoja sa vetvy pľúcneho kmeňa vyznačujú značnou hrúbkou steny a úzkym lúmenom (V.A. Malishevskaya, 1967). Podľa O. Ya. Kaufmana (1964, 1965) platí, že čím menší je vek plodu, tým väčšia je dĺžka nediferencovaných ciev s úzkym lúmenom.

Od okamihu narodenia začína kvalitatívne nová etapa vývoja pľúcneho kmeňa a jeho vetiev. S. Hall, S. Haworth (1986) pomocou metód TEM a SEM zistili, že u ošípaných sa počas prvých 3 týždňov po narodení objemová hustota kolagénu, bazálnej membrány a elastínu v subendotelovej vrstve pľúcnych artérií výrazne zvyšuje. Vnútorná elastická membrána, ktorá je u novorodencov nezrelá vo všetkých tepnách, sa zväčšuje a u dospelých sa stáva kompaktnejšou. K výrazným zmenám dochádza vo vnútornej výstelke pľúcnych artérií. Pomer povrchu endotelu k objemu klesá, čo naznačuje rast buniek. Výčnelky na povrchu endotelu, interdigitácia a oblasti prekrývania, charakteristické pre vnútornú výstelku plodu, sa stávajú menej nápadnými. U novorodencov sa morfológia endotelových buniek mení rýchlejšie a výraznejšie v periférnych artériách ako v proximálnych.

Ako vo všetkých tepnách elastického typu, elasticita pľúcnej artérie klesá s vekom, ale to je kombinované s nárastom jej veľkých kmeňov, čo zaisťuje stabilitu krvného tlaku (OV Korkushko, 1978).

FÁZE ROZVOJA artérie- proces vývoja tepien pozostáva z dvoch fáz: 1) stupeň tvorby primárnej kapilárnej siete rovnomerne rozloženej v celom tele embrya. 2) fáza mainstreamingu a redukcie. Táto fáza začína štádiom jednoduchého tubulárneho srdca a aktívne pokračuje v štádiu sigmoidálneho srdca.

VENTRÁLNA AORTA - spárovaná nádoba v oblasti predného konca embrya, vytvorená v dôsledku rozdelenia arteriálneho kmeňa srdca. Na úrovni budúceho hltana sa ventrálne aorty odvíjajú kaudálne a nazývajú sa dorzálne aorty.

DORSAL AORT - pokračovanie ventrálnych aort v kaudálnom smere. Vo štvrtom týždni vývoja sa aorty spájajú a vytvárajú nepárovú dorzálnu aortu.

AORTIC ARCH -šesť párov arteriálnych diaľnic prechádzajúcich ramennými oblúkmi a spájajúcich ventrálnu a dorzálnu aortu. Prvá dvojica oblúkov predstavuje spojenie ventrálnej a dorzálnej aorty. Aortálny oblúk je materiálom pre cievy hlavy, krku, ramenného pletenca a hornej končatiny.

Transformácia aortálnych oblúkov - prvý, druhý a piaty aortálny oblúk sú takmer úplne znížené; oblasti ventrálnych aort nad tretími oblúkmi na oboch stranách sú mainsized vo forme vonkajších krčných tepien; tretie aortálne oblúky a dorzálne aorty, kraniálne k tejto úrovni, sú magnetizované do vnútorných krčných tepien; oblasti ventrálnej aorty medzi tretím a štvrtým oblúkom sa stávajú bežnou krčnou ateriou a podobné oblasti dorzálnej aorty sa zmenšujú; štvrtý pravý aortálny oblúk je zachovaný ako proximálna časť pravej podkľúčovej tepny. Ten istý oblúk vľavo sa stáva aortálnym oblúkom. Oblasť pravej ventrálnej aorty kaudálne k štvrtému oblúku sa stáva brachiocefalickým kmeňom a podobná oblasť ľavej ventrálnej aorty sa stáva vzostupnou aortou; ľavá chrbtová aorta je pod úrovňou štvrtého oblúka a celá nepárová chrbtová aorta sa stáva zostupnou aortou. Pravá chrbtová aorta je zmenšená zo štvrtého oblúka na nepárovú chrbtovú aortu. Šiesty aortálny oblúk sa naposledy zmení v okamihu, keď sa arteriálny kmeň sigmoidálneho srdca rozdelí na pľúcny kmeň a aortu. V tomto prípade si oblúk zachováva spojenie iba s pľúcnym kmeňom a spája ho s dorzálnymi aortami. Od polovice každého šiesteho oblúka sú cievy magnetizované do pľúcnej úpalu. Stredná polovica pravého šiesteho oblúka a diaľnica k úbočí pravých pľúc sa stávajú pravou pľúcnou tepnou a podobné oblasti vľavo sa menia na ľavú pľúcnu tepnu. Okrajová časť šiesteho aortálneho oblúka vpravo je zmenšená a vľavo je zachovaná vo forme Botalovho kanálika.

SEGMENTÁLNE artérie - segmentové cievy reprezentované dorzálnymi, laterálnymi a ventrálnymi segmentálnymi artériami.

TRANSFORMÁCIA dorzálnych segmentálnych artérií - existuje niekoľko skupín chrbtových ciev. Prvá v množstve siedmich tepien odchádza zo spárovaných chrbtových aort z úrovne 4-5 aortálneho oblúka a vyššie. Väčšina kaudálnych artérií je mainsize, ktoré tvoria podkľúčovú tepnu vľavo a distálnu časť podkľúčovej tepny vpravo. Bočné konce tejto skupiny chrbtových tepien tvoria pozdĺžne anastomózy vo forme vertebrálnych artérií. Druhá skupina chrbtových segmentových artérií odchádza z nepárovej chrbtovej aorty. Bočné konce týchto ciev sú transformované na pozdĺžne anastomózy vo forme vnútorných hrudných tepien, pričom samotné chrbtové tepny sú zachované vo forme zadných a predných medzikostálnych tepien. Ďalšou skupinou dorzálnych segmentových artérií sa stávajú bedrové tepny a ich pozdĺžne anastomózy sa stávajú nižšími epigastrickými tepnami.

TRANSFORMÁCIA POSILNENÝCH SEGMENTÁRNYCH artérií - tieto tepny sú pôvodne cievami mezonefro a gonadálnych análií. Keďže mezonefros je redukovaný na metanefros, cievy idú odznova a cievy gonád sú zachované a predĺžené pri zostupe orgánov.

TRANSFORMÁCIA VENTRÁLNYCH SEGMENTÁLNYCH ARTERIÍ - Spočiatku tieto cievy spájajú embryo so žĺtkovým vakom. Keď sa mezenterický kruh žĺtka zmenší, cievy sa k sebe priblížia, stratia párovanie a vytvoria tri diaľnice k orgánom gastrointestinálneho traktu - celiakii, horným a dolným mezenterickým artériám.

Anomálie ROZVOJA artérie - absencia alebo nedostatočný rozvoj tepien (dôsledok nadmernej redukcie); ďalšie tepny (neúplná redukcia); pravostranná aorta; zdvojnásobenie aorty; anomálie veľkých ciev srdca; anomálie polohy a priebehu tepien.

KLASIFIKÁCIA artérií

Krvné ostrovčeky sa objavujú v stene žĺtkového vaku a chorionu na konci 2. a na začiatku 3. týždňa vnútromaternicového vývoja. Na periférii týchto ostrovčekov sa mezenchymálne bunky oddelia od centrálnych buniek a zmenia sa na endotelové bunky ciev. Cievky kmeňa sú tiež tvorené z ostrovčekov krvi a v 3. týždni vývoja vstupujú do komunikácie s extraembryonálnymi krvnými cievami (cievy žĺtkového vaku a chorionu).

Vývoj tepny... U trojtýždňového embrya pochádza arteriálny kmeň z rudimentu srdca, ktoré je rozdelené na pravú a ľavú dorzálnu aortu (obr. 427). Chrbtové aorty v strednej časti tela splývajú v jeden kmeň brušnej aorty. Na hlavovom konci tela je v tomto čase (3-4 týždne) položených 6 vetvových oblúkov, v ktorých mezenchýme ležia tepny (aortálne oblúky) spájajúce ventrálnu a dorzálnu aortu. Takýto diagram štruktúry embryonálnych artérií pripomína štruktúru cievneho systému zvierat s pobočkovým aparátom. V ľudskom embryu nie je možné súčasne vidieť všetkých 6 ramenných tepien, pretože k ich vývoju a reštrukturalizácii dochádza v rôznych časoch: 1. a 2. vetvový oblúk atrofuje pred 5. a 6. oblúkom; 5. oblúk je krátkodobý. 3., 4. a 6. oblúk a korene dorzálnej a ventrálnej aorty dosahujú plný rozvoj.

427. Rekonštrukcia arteriálnych oblúkov v embryách (podľa Pettena).
A - diagram umiestnenia všetkých aortálnych oblúkov: 1 - koreň aorty; 2 - chrbtová časť aorty; 3 - vonkajšia krčná tepna; 4 - vnútorná krčná tepna; I-IV-aortálny oblúk; B - počiatočné štádium reštrukturalizácie aortálneho oblúka: 1 -spoločná krčná tepna; 2 - vetva od šiesteho oblúka k pľúcam; 3 - ľavá podkľúčová tepna; 4 - hrudné segmentové tepny; 5 - pravá podkľúčová tepna; 6 - cervikálne segmentové artérie; 7 - vonkajšia krčná tepna; 8 - vnútorná krčná tepna; B - konečný obraz reštrukturalizácie krvných ciev: 1 -predná mozgová artéria; 2-stredná mozgová artéria; 3 - zadná mozgová artéria; 4 - bazilárna artéria; 5 - vnútorná krčná tepna; 6 - zadná dolná cerebelárna artéria; 7, 11 - vertebrálna artéria; 8 - vonkajšia krčná tepna; 9 - spoločná krčná tepna; 10 - ductus arteriosus; 12 - podkľúčová tepna; 13 - vnútorná hrudná tepna; 14 - chrbtová aorta; 15 - pľúcny kmeň; 16 - brachiocefalický kmeň; 17 - horná štítna tepna; 18 - lingválna artéria; 19 - maxilárna artéria; 20 - predná dolná cerebelárna artéria; 21 - mozgová artéria; 22 - vynikajúca cerebelárna artéria; 23 - očná tepna; 24 - hypofýza; 25 - arteriálny kruh v spodnej časti mozgu.

Následne sa 3. pár ramenných oblúkov, pravá a ľavá chrbtová aorta vo vzdialenosti od 3. do 1. ramenného oblúka transformujú na vnútorné krčné tepny. Zo 4. páru oblúkov sa vytvárajú rôzne krvné cievy; 4. ľavý ramenný oblúk sa spolu s ľavou ventrálnou a časťou dorzálnej aorty v plode transformuje na aortálny oblúk; 6. pár aortálnych oblúkov poskytuje derivát pre vývoj pravej a ľavej pľúcnej tepny. Ľavá artéria u plodu má anastomózu s aortálnym oblúkom (pozri Fetálny obeh).

Počas tohto obdobia sa v počiatočnej časti spoločného kmeňa ventrálnych aort objavuje čelná prepážka, ktorá ju rozdeľuje na prednú a zadnú časť. Pľúcny kmeň je vytvorený z prednej časti a vzostupná časť budúcej aorty je vytvorená zo zadnej časti. Táto časť aorty nadväzuje na 4. ľavú ramennú tepnu a tvorí oblúk aorty.

Koncová časť pravej ventrálnej aorty a 4. pravá ramenná tepna vedú k vzniku pravej podkľúčovej tepny. Pravá a ľavá ventrálna aorta, umiestnená medzi 4. a 3. ramenným oblúkom, sa prevedie na spoločné krčné tepny.

Z pravej a ľavej chrbtovej aorty a jednej dorzálnej aorty sa medzi somity a potom sklerotómy v laterálnom smere rozprestierajú segmentálne tepny, ktoré dodávajú krv do zodpovedajúceho segmentu miechy a okolitých tkanív. Neskôr sa v krčnej chrbtici zmenšia segmentové tepny a zostanú len vertebrálne artérie, ktoré sú vetvami podkľúčových tepien. V hrudnej a bedrovej oblasti odchádzajú medzirebrové a bedrové segmentové tepny.

Ventrálna skupina krvných ciev sa rozprestiera od dorzálnej aorty a je spojená s cievami žĺtkového vaku a črevnej trubice. Po oddelení čreva od žĺtkového vaku vstupujú do črevnej mezentérie tri tepny (celiakia, mezenterikum superior, dolné mezenterikum).

Vývoj počiatočnej časti pravej podkľúčovej tepny je diskutovaný vyššie. Ľavá podkľúčová tepna pochádza kaudálne z ductus arteriosus a predstavuje 7. intersegmentálnu artériu. Po sklopení srdca sa intersegmentálna artéria zmení na ľavú podkľúčovú tepnu, ktorá prerastá do obličky hornej končatiny.

Púčiky primordií zadných končatín sa objavia až po vývoji placentárneho obehu. Spárovaná tepna primordia nohy pochádza z pupočnej tepny v mieste, kde je najbližšie k základni primordia končatiny. V obličkách končatiny nádoba zaujíma osovú polohu, ktorá sa nachádza v blízkosti sedacích a stehenných nervov.