एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट से एटीपी का संश्लेषण, सब्सट्रेट से ऑक्सीजन तक श्वसन श्रृंखला के साथ प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के साथ, कहलाता है ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण.

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की मात्रात्मक अभिव्यक्ति के लिए पेश किया गया ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण गुणांक, जो प्रत्येक अवशोषित ऑक्सीजन परमाणु के लिए श्वसन के दौरान एटीपी में परिवर्तित अकार्बनिक फॉस्फेट अणुओं की संख्या का अनुपात है... पूर्ण श्वसन श्रृंखला के लिए पी / ओ अनुपात 3 है, छोटे के लिए - 2।

एटीपी अणु के निर्माण के लिए पर्याप्त ऑक्सीकरण ऊर्जा सीपीई में निम्नलिखित चरणों में जारी की जाती है: 1) एनएडी - एफएमएन (एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज); 2) सीटू बी- सीटू साथ(यूबिकिनोल-साइटोक्रोम साथरिडक्टेस); 3) सीट ए- 1/2 2 (साइटोक्रोम साथ-ऑक्सीडेज)। इन चरणों में, ORP परिवर्तन 0.22 V से अधिक हो जाता है, जो एक उच्च-ऊर्जा ATP बॉन्ड (> 30.2 kJ / mol) के निर्माण के लिए पर्याप्त है। एक डिहाइड्रोजनीकरण के परिणामस्वरूप प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के ऑक्सीजन में स्थानांतरण के साथ मुक्त ऊर्जा में कमी लगभग 220 kJ / mol है। इस मामले में, पूरी श्वसन श्रृंखला में एटीपी के संश्लेषण को 30.2 × 3 = 90.6 kJ / mol खर्च किया जा सकता है। इसलिए सीपीई की दक्षता लगभग 40% है। शेष ऊर्जा गर्मी (शरीर के तापमान को बनाए रखने) के रूप में समाप्त हो जाती है।

तीन मुख्य हैं ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की परिकल्पना।

1. यांत्रिक रासायनिक, या गठनात्मक(ग्रीन, बोयर, बीसवीं सदी के 60 के दशक।) प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण की प्रक्रिया में, प्रोटीन-एंजाइमों की संरचना बदल जाती है। वे एक नई ऊर्जा-समृद्ध अवस्था में चले जाते हैं, और फिर, मूल संरचना में लौटने पर, एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा छोड़ते हैं। परिकल्पना आंशिक रूप से पुष्टि की जाती है: Eoxyd। → Econform। शिफ्ट → ई एटीपी।

2. रासायनिक संयुग्मन की परिकल्पना(लिपमैन, स्लेटर, लेनिंगर, XX सदी के 30-40 के दशक।)। पदार्थ एक्स जैसे युग्मन पदार्थ, श्वसन और फास्फोरिलीकरण के संयुग्मन में भाग लेते हैं। पदार्थ "एक्स" संयुग्मन बिंदु पर पहले एंजाइम से प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करता है, एच 3 पीओ 4 के साथ बातचीत करता है। संयुग्मन बिंदु के दूसरे एंजाइम को प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के दान के समय, बंधन उच्च-ऊर्जा बन जाता है। फिर एटीपी के गठन के साथ मैक्रोरग को एडीपी में स्थानांतरित कर दिया जाता है। आज तक, किसी भी संयुग्मन एजेंटों को अलग नहीं किया गया है।

3. पी. मिशेल की रसायन परासरणी परिकल्पना (1961). आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार श्वसन और फास्फारिलीकरण एक दूसरे से संबंधित हैं। विद्युत रासायनिक क्षमता(ईसीपी) आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर। स्पष्टीकरण के लिए, निम्नलिखित अवधारणाएं आवश्यक हैं: ए) माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली एच + और ओएच - के लिए अभेद्य है; बी) एटीपी सिंथेज़ आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एम्बेडेड है, जो एक प्रतिवर्ती प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करता है: एटीपी + एच 2 ओ «एडीपी + पीएच। एटीपी सिंथेज़ में निम्नलिखित सबयूनिट होते हैं: एफ 0 - आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़े 13 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का एक हाइड्रोफोबिक खंड; एफ 0 एक प्रोटॉन चैनल है जिसके माध्यम से सामान्य रूप से केवल प्रोटॉन झिल्ली के पार जा सकते हैं; एफ 1 - एक युग्मन कारक जो प्रोटॉन की गति के दौरान एटीपी के संश्लेषण को उत्प्रेरित करता है। लघु इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में, केवल पहला चरण अनुपस्थित है, शेष इलेक्ट्रॉन परिवहन पूरी श्रृंखला के समान है; सी) एटीपी संश्लेषण तब किया जाता है जब प्रोटॉन एटीपी सिंथेज़ के माध्यम से एमएमपी (इंटरमेम्ब्रेन स्पेस) से मैट्रिक्स की दिशा में चलते हैं।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का सार:सीपीई (ई ऑक्सीकरण) में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण की ऊर्जा के कारण, प्रोटॉन एमएमपी में झिल्ली के माध्यम से चलते हैं और एक विद्युत रासायनिक क्षमता (ई ईसीपी) का निर्माण होता है। जब प्रोटॉन एटीपी सिंथेज़ के माध्यम से वापस लौटते हैं, तो ईसीपी ऊर्जा एटीपी ऊर्जा - ई एटीपी में बदल जाती है। तो: ई ऑक्सिल। ® ई ईएचपी ® ई एटीपी।

NADH-CoQ रिडक्टेस, साइटोक्रोम रिडक्टेस और साइटोक्रोम ऑक्सीडेज प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में धकेलते हैं। प्रोटॉन एच 2 ओ मैट्रिक्स से या एंजाइमों में गठनात्मक परिवर्तन के कारण लिए जाते हैं। मैट्रिक्स की ओर, झिल्ली पर एक ऋणात्मक आवेश प्रबल होगा (अतिरिक्त OH -), और MMP की ओर, एक धनात्मक आवेश (H + के कारण)। ECP उत्पन्न होता है, जिसमें दो घटक होते हैं: आसमाटिक (H + आयनों की सांद्रता में अंतर) और विद्युत (विद्युत क्षमता में अंतर): mН + = Dj + DрН... इस मान को मापा गया है, यह ~ 0.25 V (P. मिशेल की केमियोस्मोटिक परिकल्पना) के बराबर है। पर एटीपी सिंथेज़ चैनल के माध्यम से प्रोटॉन का उल्टा प्रवाह(झिल्ली निर्वहन) पूर्ण सीपीई में 3 एटीपी अणु और छोटे में 2 एटीपी अणु होते हैं। इस प्रकार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली एक संयुग्मक झिल्ली के रूप में कार्य करती है। अब सीपीई की पूरी संरचना को 5 एंजाइमेटिक कॉम्प्लेक्स के रूप में सारांशित करना संभव है, जो उनकी स्थिति को ओआरपी स्केल (तालिका 6.3) से जोड़ता है।

तालिका 6.3

माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के घटक

ओआरपी, वी	सीपीई घटक
-0,4	दूसरे और तीसरे प्रकार के सबस्ट्रेट्स
-0,3	कॉम्प्लेक्स I (पूर्ण सीपीई)
एनएडीएच डिहाइड्रोजनेज (ईसी 1.6.5.3.)। 700-800 केडीए, 25-30 सबयूनिट, 1 एफएमएन, 2 फे 2 एस 2, 4-5 फी 4 एस 4
~0	टाइप I सबस्ट्रेट्स
कॉम्प्लेक्स II (छोटा सीपीई)
उत्तराधिकारी डिहाइड्रोजनेज (ईसी 1.3.5.1।)। 125 kDa, 4-6 सबयूनिट, 1 FAD, 1 Fe 2 S 2, 1Fe 4 S 4, 1 Fe 3 S 4, 2 ubiquinone, साइटोक्रोम का 1 हीम बी
कॉम्प्लेक्स III (दोनों सीपीई)
यूबिकिनोल-साइटोक्रोम साथ-रिडक्टेस (ईसी 1.10.2.2।)। लगभग 400 kDa, 11 सबयूनिट, 2 Fe 2 S 2, 2 हीम साइटोक्रोम बी, 1 साइटोक्रोम हीम 1 से
+0,3	कॉम्प्लेक्स IV (दोनों सीपीई)
साइटोक्रोम साथ-ऑक्सीडेज (ईसी 1.9.3.1।)। लगभग 200 kDa, 8-13 सबयूनिट, 2 Cu, 1 Zn, 1 हीम साइटोक्रोम एऔर 1 साइटोक्रोम हीम एक 3
कॉम्प्लेक्स वी (दोनों सीपीई श्वसन और फास्फारिलीकरण के संयुग्मन के साथ)
एच + -ट्रांसपोर्टिंग एआरएफ सिंथेज़ (ईसी 3.6.1.34.)। 400 से अधिक केडीए, 8-14 सबयूनिट
+0,8	ऑक्सीजन

पूर्ण सीपीई - 1,3,4 और 5 कॉम्प्लेक्स, छोटा सीपीई - 2,3,4 और 5 कॉम्प्लेक्स।

अंग्रेजी भाषा के साहित्य में, यह संकेत दिया गया है कि एनएडीएच से इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों की प्रत्येक जोड़ी के लिए, 10 प्रोटॉन बाहर धकेल दिए जाते हैं, और सक्सेनेट के ऑक्सीकरण के दौरान - 6 प्रोटॉन। अध्ययनों के परिणामस्वरूप, यह पाया गया कि 1 एटीपी अणु के संश्लेषण के लिए, 4 प्रोटॉन की आवश्यकता होती है, जिनमें से 3 का उपयोग एटीपी के निर्माण के लिए किया जाता है, और 1 प्रोटॉन का उपयोग पीएच, एटीपी और एडीपी के परिवहन के लिए किया जाता है। माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली। इसलिए, यदि 10 प्रोटॉन को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में धकेला जाता है, और 4 का उपयोग एटीपी के संश्लेषण के लिए किया जाता है, तो ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण गुणांक पूरी श्वसन श्रृंखला में 2.5 (10/4) और लघु श्वसन में 1.5 (6/4) होता है। जंजीर। हालाँकि, अंतिम निष्कर्ष तभी निकाला जा सकता है जब पूर्ण प्रतिलेखएटीपी-एएस कार्यप्रणाली का तंत्र।

कुछ समुद्री जीवाणुओं में, झिल्ली पर विद्युत-रासायनिक क्षमता की घटना किसकी घटना से जुड़ी होती है? एमना,जो एटीपी के संश्लेषण, नमक ढाल के निर्माण और फ्लैगेला की गति को निर्धारित करता है।

श्वसन नियंत्रणश्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दर का नियमन है एटीपी / एडीपी अनुपात... यह अनुपात जितना कम होता है (ADP प्रबल होता है), उतनी ही तीव्र श्वास होती है (यह प्रतिक्रिया ADP + PH® ATP प्रदान करती है)। इसे एडीपी (चांस एक्सपेरिमेंट्स) के जुड़ने के बाद माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि या दौड़ने वाले व्यक्ति की बढ़ी हुई सांस से देखा जा सकता है।

एंजाइमों की श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को रोकने वाले पदार्थ कहलाते हैं श्वसन अवरोधक. रोटेनोनतथा अमायतालविशेष रूप से एनएडीएच-डीहाइड्रोजनेज परिसर में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को रोकता है और इस प्रकार पहले परिसर में प्रोटॉन ढाल की पीढ़ी को रोकता है। इसी समय, ये अवरोधक सक्सेनेट के ऑक्सीकरण में हस्तक्षेप नहीं करते हैं। एंटीमाइसीन एसाइटोक्रोम के बीच इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को रोकता है बीतथा सी 1, एटीपी के संश्लेषण को रोकना, तीसरे परिसर में एक प्रोटॉन ढाल की पीढ़ी के साथ मिलकर। जोड़कर इस ब्लॉक को बायपास किया जा सकता है एस्कोर्बेट, जो सीधे साइटोक्रोम c को पुनर्स्थापित करता है। अंत में, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स और ऑक्सीजन के बीच इलेक्ट्रॉन प्रवाह को की क्रिया द्वारा अवरुद्ध किया जा सकता है सीएन -, एन 3 - और सीओ... इन अवरोधकों की उपस्थिति में, इलेक्ट्रॉन प्रवाह के अवरुद्ध होने के कारण, फॉस्फोराइलेशन नहीं होता है, जो चौथे परिसर में एक प्रोटॉन ढाल की पीढ़ी के साथ मिलकर बनता है।

श्वसन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण का युग्मनतब होता है जब किसी भी स्थान पर प्रोटॉन के लिए माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है, न कि केवल एटीपी सिंथेज़ चैनल में। यह एक विद्युत रासायनिक क्षमता नहीं बनाता है और ऑक्सीकरण ऊर्जा गर्मी के रूप में समाप्त हो जाती है। इस प्रकार आयनोफोर्स ( 2,4-डाइनिट्रोफेनॉल, वैलिनोमाइसिनऔर आदि।)। वे झिल्ली में प्रोटॉन वापस ले जाते हैं, पीएच और झिल्ली संभावित ग्रेडियेंट को बराबर करते हैं। दवाएं (अमीनोबार्बिटल), उत्पाद सूक्ष्मजीवों की महत्वपूर्ण गतिविधि, थायराइड हार्मोन की अधिकता(असंतृप्त वसीय अम्लों के संचय का कारण, जो आयनोफोर्स हैं), आदि श्वसन और फास्फोरिलीकरण के पृथक्करण की ओर ले जाते हैं, जिससे अतिताप होता है।

ऊतक श्वसन का थर्मोरेगुलेटरी कार्य श्वसन और फास्फारिलीकरण के पृथक्करण पर आधारित होता है। ऊतक श्वसन, जो माइटोकॉन्ड्रिया में होता है और मैक्रोर्ज के गठन के साथ नहीं होता है, कहलाता है मुक्त या गैर-फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण.

प्राकृतिक अयुग्मन एजेंट है थर्मोजेनिन, भूरे वसा कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में एक प्रोटॉन चैनल। ब्राउन फैट नवजात शिशुओं और हाइबरनेट करने वाले जानवरों में पाया जाता है और गर्मी पैदा करने का काम करता है। जब शरीर ठंडा होता है, तो नॉरपेनेफ्रिन हार्मोन पर निर्भर लाइपेस को सक्रिय करता है। शरीर में सक्रिय लिपोलिसिस के कारण, एक बड़ी संख्या कीमुक्त फैटी एसिड, जो β-ऑक्सीकरण और श्वसन श्रृंखला में अवक्रमित होते हैं। चूंकि फैटी एसिड थर्मोजेनिन के प्रोटॉन चैनल को एक साथ खोलते हैं, इसलिए उनका क्षरण एडीपी की उपस्थिति पर निर्भर नहीं करता है, अर्थात। के साथ आय अधिकतम गतिऔर ऊष्मा के रूप में ऊर्जा उत्पन्न करता है।

माइटोकॉन्ड्रिया में ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के परिणामस्वरूप निर्मित, एटीपी का विशेष प्रोटीन का उपयोग करके एक्स्ट्रामिटोकॉन्ड्रियल एडीपी के लिए आदान-प्रदान किया जाता है। ट्रांसलोकेस(ट्रांसलोकेस आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के सभी प्रोटीनों का 6% बनाते हैं)।

हाइपोएनेरगेटिक अवस्थाएँउत्पन्न 1) जब डिहाइड्रोजनीकरण के लिए सब्सट्रेट की आपूर्ति में गड़बड़ी होती है (भोजन से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स तक सभी चरणों में); 2) माइटोकॉन्ड्रिया को ओ 2 की आपूर्ति के उल्लंघन के मामले में (श्वसन से सभी चरणों में, हीमोग्लोबिन के साथ ऑक्सीजन के साथ संबंध, परिवहन, आदि); 3) माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के उल्लंघन में, लिपिड बिलीयर की संरचना और आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के एंजाइमैटिक पहनावा। गणना करने का प्रस्ताव है कोशिका की ऊर्जा अवस्था, मैक्रोर्ज के साथ एटीपी-एडीपी-एएमपी प्रणाली के "भरने" की गणना। यदि सभी तीन घटकों को एटीपी द्वारा दर्शाया जाता है, तो सिस्टम ऊर्जावान रूप से पूरी तरह से भरा हुआ है और इसका ऊर्जा चार्ज 1.0 है। यदि निकाय को केवल AMP द्वारा निरूपित किया जाता है, तो इसका ऊर्जा आवेश 0 होता है।

एक सेल का ऊर्जा आवेश एक महत्वपूर्ण मात्रा है जो इसमें कैटोबोलिक और एनाबॉलिक प्रक्रियाओं के अनुपात को निर्धारित करता है। जानवरों के ऊतकों में, एटीपी / एडीपी अनुपात का मूल्य एक महत्वपूर्ण नियामक भूमिका निभाता है।

एक व्यक्ति प्रतिदिन औसतन 27 mol ऑक्सीजन की खपत करता है। इसकी मुख्य मात्रा (लगभग 25 mol) का उपयोग CPE में माइटोकॉन्ड्रिया में किया जाता है। नतीजतन, एटीपी के 125 मोल को हर दिन संश्लेषित किया जाता है, या 62 किग्रा (गणना में, गुणांक पी / ओ = 2.5 का उपयोग किया गया था, अर्थात फॉस्फोराइलेशन गुणांक का औसत मूल्य)। शरीर में निहित सभी एटीपी का द्रव्यमान लगभग 20-30 ग्राम है। इसलिए, प्रत्येक एटीपी अणु प्रति दिन 2500 बार हाइड्रोलिसिस और संश्लेषण की प्रक्रिया से गुजरता है।

आणविक मोटर्सएंजाइम हैं जो रूपांतरित करते हैं रासायनिक ऊर्जायांत्रिक कार्य में एटीपी का हाइड्रोलिसिस (श्लीवा एम।, 2006)। यूकेरियोटिक कोशिकाओं में तीन होते हैं विभिन्न वर्गमोटर्स: 1) मायोसिन; 2) काइनेसिन और 3) डायनेइन। उनकी विशेषता है: 1) एक विस्तारित ध्रुवीय संरचना, जिसके साथ एक्टिन फिलामेंट्स (मायोसिन) या सूक्ष्मनलिकाएं (किन्सिन और डायनेन्स) एक दिशा में चलती हैं; 2) अंतःक्रियात्मक सबयूनिट्स के आणविक संगठन को यूनिडायरेक्शनल मूवमेंट प्रदान करना चाहिए; 3) एटीपी और मोबाइल तत्वों के लिए बाध्यकारी साइटें गोलाकार उत्प्रेरक डोमेन में स्थानीयकृत होती हैं जिन्हें हेड कहा जाता है; 3) आंदोलन के लिए ऊर्जा एटीपी के हाइड्रोलिसिस द्वारा प्राप्त की जाती है और प्रोटीन (सिर रोटेशन) में गठनात्मक परिवर्तनों के माध्यम से महसूस की जाती है; 5) आणविक मोटर्स के सबयूनिट्स की परस्पर क्रिया चिपचिपे साइटोप्लाज्म में संरचनाओं की गति सुनिश्चित करती है। वर्तमान में, मायोसिन (मांसपेशियों और अन्य ऊतकों) के 18 वर्ग, किनेसिन के 10 परिवार (कोशिकाओं के साइटोसोल) और डायनेन्स के 2 समूह (रक्त प्लाज्मा) ज्ञात हैं। आणविक भार में तीन प्रकार के मोटर्स भिन्न होते हैं: किनेसिन - 45 केडीए, मायोसिन - 100 केडीए, और डायनेन्स - 500 केडीए। Kinesins और myosins संरचना में समान हैं। सेलुलर गतिविधि के लिए विभिन्न जीवित जीवों द्वारा आणविक मोटर्स का उपयोग किया जाता है - संकुचन, ऑर्गेनेल परिवहन, कोशिका गतिशीलता, कोशिका विभाजन, सूचना हस्तांतरण, विकासात्मक प्रक्रियाएं, आदि।

माइटोकॉन्ड्रिया में एडीपी का फास्फोराइलेशन;

कार्बन डाइऑक्साइड और पानी बनाने के लिए पोषक तत्वों का एरोबिक ऑक्सीकरण।

कम तीव्र व्यायाम पर - मध्यम पर मांसपेशी गतिविधि- जब मांसपेशियों की कोशिकाओं को पर्याप्त मात्रा में ऑक्सीजन पहुंचाई जाती है, तो एटीपी का निर्माण होता है, मुख्य रूप से ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण - एरोबिक ऑक्सीकरणकार्बन डाइऑक्साइड, पानी और एटीपी के निर्माण के साथ कार्बोहाइड्रेट और वसा। पहले 5-10 मिनट के दौरान, ग्लाइकोजन इसके लिए मुख्य संसाधन है। अगले ~ 30 मिनट में, रक्त द्वारा आपूर्ति किए जाने वाले ऊर्जा स्रोत प्रमुख हो जाते हैं, जिसमें ग्लूकोज और फैटी एसिड लगभग समान मात्रा में भाग लेते हैं। कमी के बाद के चरणों में, फैटी एसिड का उपयोग प्रमुख होता है, और ग्लूकोज की खपत कम होती है। प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया में होती है - कोशिकाओं के ऊर्जा स्टेशन - एक लंबा रास्ता जिसमें क्रेब्स चक्र (TCA - ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र) और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (जहां ऑक्सीकरण वास्तव में होता है) शामिल है, जैव रसायन की पाठ्यपुस्तकों में विस्तार से वर्णित है।

कोई पोषक तत्त्व, जिसे एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जा सकता है, क्रेब्स चक्र में और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में चयापचय किया जाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण में पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण और अंततः कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में इसका पूर्ण ऑक्सीकरण शामिल है। यह परिवर्तन क्रेब्स चक्र और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (सीपीई) में होता है। सामान्य कैटोबोलिक मार्ग की प्रतिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होती हैं और कम किए गए कोएंजाइम हाइड्रोजन को सीधे आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित सीपीई घटकों में स्थानांतरित करते हैं।

चित्र 18. एक मांसपेशी कोशिका द्वारा ऊर्जा प्राप्त करने की योजना।

मांसपेशी कोशिका द्वारा ऊर्जा प्राप्त करने के तरीके परस्पर जुड़े हुए हैं और ओवरलैप हो सकते हैं। सबसे पहले, हम ऊर्जा के सबसे सार्वभौमिक स्रोत - ग्लूकोज (ग्लूकोज) का उपयोग करने के उदाहरण का उपयोग करके इस प्रक्रिया पर विचार करेंगे। अंजीर। 18).

साइटोप्लाज्म में, ग्लाइकोलाइसिस के दौरान ग्लूकोज अणु पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाते हैं। इसके समानांतर, एटीपी का संश्लेषण होता है। ग्लाइकोलाइसिस को ऑक्सीजन की उपस्थिति की आवश्यकता नहीं होती है। हालांकि, परिणामी पाइरूवेट को सेल द्वारा ऊर्जा के लिए आगे उपयोग किया जा सकता है, इस मामले में ग्लाइकोलाइसिस के दौरान की तुलना में बहुत अधिक एटीपी को संश्लेषित करना संभव होगा। यह प्रक्रिया, जिसे ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण कहा जाता है, माइटोकॉन्ड्रिया में होती है, और कोशिका को इसके लिए पहले से ही ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, जहां यह क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है। इस चक्र का मुख्य उत्पाद NADH (NADAN) है (पढ़ें "ओवर-ऐश")। एनएडीएच ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में प्रवेश करता है, जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में होता है। नतीजतन, एटीपी संश्लेषित होता है, और ग्लाइकोलाइसिस के दौरान की तुलना में बहुत अधिक मात्रा में होता है

चित्र 19. आवश्यक पोषक तत्वों का अपचय। 1-3 - पाचन; 4-8 - अपचय के विशिष्ट मार्ग; 9-10 - अंतिम ( आम रास्ता) अपचय; 11 - सीपीई; 12 - ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण।

विभिन्न उपापचयी पथों में किन पदार्थों का उपयोग किया जाता है?

ग्लाइकोलाइसिस के लिए केवल कार्बोहाइड्रेट का उपयोग किया जा सकता है। लगभग सभी आसानी से पचने योग्य कार्बोहाइड्रेट को ग्लूकोज में परिवर्तित किया जा सकता है या ग्लाइकोजन के रूप में संग्रहीत किया जा सकता है। ग्लाइकोजेनोलिसिस और ग्लाइकोलाइसिस के दौरान ग्लाइकोजन और ग्लूकोज का चयापचय होता है। कोई भी पोषक तत्व जिसे एसिटाइल-सीओए (चित्र 19) में परिवर्तित किया जा सकता है, क्रेब्स चक्र और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण द्वारा चयापचय किया जाता है। विशेष रूप से, वसा ग्लिसरॉल में टूट जाती है, जिसे बाद में पाइरूवेट और फैटी एसिड में बदल दिया जाता है। फैटी एसिड का ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में β-ऑक्सीकरण के दौरान एसिटाइल-सीओए में होता है। प्रोटीन अमीनो एसिड में टूट जाते हैं, जो डीमिनेशन (NH3 को हटाने) के बाद पाइरूवेट या एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित हो जाते हैं और क्रेब्स चक्र में प्रवेश करते हैं। क्रेब्स चक्र और पी-ऑक्सीकरण की कोई भी प्रतिक्रिया ऑक्सीजन का उपयोग नहीं करती है, हालांकि, यदि सीपीई चालू नहीं है, तो इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता (एनएडी, एफएडीएच) की कमी होती है, जो मंदी की ओर जाता है और फिर चयापचय की पूर्ण समाप्ति होती है।

पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण संरचनात्मक रूप से पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स (पीडीसी) में संयुक्त एंजाइमों के एक सेट की भागीदारी के साथ होता है। एसिटाइल अवशेष - एसिटाइल-सीओ ए को चक्र में आगे ऑक्सीकरण किया जाता है साइट्रिक एसिडसीओ 2 और एच 2 ओ। एनएडी- और एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज इन ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं, सीपीई को इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन की आपूर्ति करते हैं, जिसके माध्यम से उन्हें ओ 2 में स्थानांतरित किया जाता है।

इस प्रकार, साइट्रिक एसिड चक्र का प्रत्येक मोड़ ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण द्वारा 11 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के साथ होता है। एक एटीपी अणु सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण द्वारा बनता है।

चावल। 20. ऊर्जा आपूर्ति के मुख्य तरीकों की दक्षता और मितव्ययिता

यह ज्ञात है कि लैक्टिक एसिड के एक अणु से एरोबिक ऑक्सीकरण के दौरान, कार्बोहाइड्रेट में लैक्टिक एसिड के 4-6 अन्य अणुओं का पुनर्संश्लेषण होता है, और कार्बोहाइड्रेट का ऑक्सीकरण पूर्ण रूप से होता है। ऑक्सीजन की स्थितिअवायवीय प्रक्रिया की तुलना में ग्लूकोज पुनर्संश्लेषण के लिए ऊर्जा की काफी अधिक रिहाई के साथ। इस संबंध में, एरोबिक स्थितियों के तहत, ग्लूकोज एनारोबिक स्थितियों की तुलना में 19 गुना अधिक एटीपी बना सकता है। नतीजतन, ऊर्जा आपूर्ति का एरोबिक मार्ग अधिक कुशल और किफायती है ( अंजीर। 20).

आइए हम एटीपी पुनर्संश्लेषण के तीन मार्गों की तुलना करें।

तुलना:	पुनर्संश्लेषण के तीन तरीके	एटीपी
	क्रिएटिन फॉस्फेट	ग्लाइकोलिसिस	ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण
स्थानीयकरण	पेशी का सिकुड़ा हुआ क्षेत्र	कोशिका द्रव्य	माइटोकॉन्ड्रिया
सब्सट्रेट	सीएफ़	ग्लूकोज / ग्लाइकोजन	पाइरूवेट (या एसिटाइल कोएंजाइम ए [सीओए])
उत्पाद	क्रिएटिन + पाई |	पाइरूवेट या लैक्टेट	कार्बन डाइऑक्साइड और पानी
चरणों की संख्या			11 + इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण
एटीपी उपज, अणु
ऑक्सीजन का उपयोग	नहीं	नहीं	हां
स्पीड	तेज	तेज	धीरे
एक प्रकार	अवायवीय	अवायवीय	एरोबिक

चित्र 21. हल्के व्यायाम की शुरुआत में एटीपी संश्लेषण के विभिन्न मार्गों को शामिल करने का अनुक्रमण

के रूप में दिखाया गया अंजीर। 21पहले सेकंड में, लगभग सारी ऊर्जा एडेनोसाइन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी) द्वारा प्रदान की जाती है; अगला स्रोत क्रिएटिन फॉस्फेट (सीपी) है। अवायवीय प्रक्रिया - ग्लाइकोलाइसिस लगभग 45 सेकंड के बाद अधिकतम तक पहुँच जाता है, जबकि ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रियाएंमांसपेशी 2 मिनट के बाद ऊर्जा का मुख्य भाग पहले प्राप्त नहीं कर सकती है।

भी साथ आसानकाम ( अंजीर। 21) काम शुरू होने के बाद एक छोटी संक्रमण अवधि के दौरान अवायवीय पथ के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त की जाती है; आगे का चयापचय पूरी तरह से किसके कारण होता है एरोबिकप्रतिक्रियाएं ( चावल। 21) ग्लूकोज को सब्सट्रेट के रूप में, साथ ही फैटी एसिड और ग्लिसरॉल का उपयोग करना। इसके विपरीत, के दौरान अधिक वज़नदारकार्य ऊर्जा उत्पादन का आंशिक रूप से सुनिश्चित किया जाता है अवायवीय प्रक्रियाएं।ऊर्जा आपूर्ति प्रक्रियाओं में इन "अड़चनों" के अलावा और जो अस्थायी रूप से काम शुरू होने के तुरंत बाद उत्पन्न होते हैं (चित्र 21), अत्यधिक भार पर, एंजाइम की गतिविधि से जुड़े "अड़चनों" का गठन होता है विभिन्न चरणोंउपापचय।

चावल। 22.निरंतर तीव्रता के प्रकाश गतिशील कार्य के दौरान ऑक्सीजन की खपत

एटीपी पुनर्संश्लेषण के मार्ग और मांसपेशियों की गतिविधि की ऊर्जा आपूर्ति में उनका योगदान तीव्रता, भार की अवधि और ऑक्सीजन के साथ मांसपेशियों में ऊर्जा प्रक्रियाओं को प्रदान करने के लिए सिस्टम की क्षमता पर निर्भर करेगा।

जैसा कि अंजीर में दिखाया गया है। 22, मांसपेशियों की ऑक्सीजन की जरूरतों को पर्याप्त रूप से पूरा करने के लिए हमारे शरीर की क्षमता एकदम सही नहीं है। जब आप व्यायाम करना शुरू करते हैं, तो ऑक्सीजन परिवहन प्रणाली (श्वास और परिसंचरण) तुरंत वितरित नहीं होती है आवश्यक राशिउसकी सक्रिय मांसपेशियां। काम शुरू करने के बाद, मांसपेशियों में एरोबिक ऊर्जा प्रक्रियाओं की तीव्रता को बढ़ाने में कुछ समय लगता है। कुछ मिनटों के बाद ही ऑक्सीजन की खपत का एक स्थिर स्तर हासिल किया जाता है, जिस पर एरोबिक प्रक्रियाएं पूरी तरह से काम कर रही होती हैं, हालांकि, व्यायाम शुरू होने के समय ही शरीर की ऑक्सीजन की मांग तेजी से बढ़ जाती है। इस अवधि के दौरान, ऊर्जा की कमी की भरपाई आसानी से उपलब्ध होने से की जाती है अवायवीय ऊर्जा भंडार(एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट)। ग्लाइकोजन स्टोर्स की तुलना में उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट की मात्रा कम है, लेकिन वे निर्दिष्ट अवधि के दौरान और काम के दौरान अल्पकालिक अधिभार के दौरान ऊर्जा प्रदान करने के लिए अपरिहार्य हैं।

ऑक्सीजन का अवशोषण और, परिणामस्वरूप, एटीपी का निर्माण तब तक बढ़ता है जब तक कि एक स्थिर अवस्था नहीं आ जाती है, जिसमें एटीपी का निर्माण मांसपेशियों के काम के दौरान इसके उपभोग के लिए पर्याप्त होता है। काम की तीव्रता में परिवर्तन होने तक ऑक्सीजन की खपत (एटीपी का गठन) का एक निरंतर स्तर बनाए रखा जाता है। काम शुरू होने और ऑक्सीजन की खपत में कुछ स्थिर स्तर तक वृद्धि के बीच देरी होती है, जिसे कहा जाता है ऑक्सीजन ऋण या कमी। ऑक्सीजन की कमी- मांसपेशियों के काम की शुरुआत और पर्याप्त स्तर तक ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि के बीच की अवधि।

अंजीर में। 22 प्रकाश के पहले, दौरान और बाद में ऑक्सीजन की खपत को दर्शाता है, यहां तक ​​कि काम भी करता है। ऑक्सीजन की कमी और अतिरिक्त ऑक्सीजन की खपत को बाद में दिखाया गया है शारीरिक गतिविधि.

ऑक्सीजन की कमी क्या है?

शारीरिक गतिविधि की शुरुआत और पर्याप्त स्तर तक ऑक्सीजन की वृद्धि के बीच की अवधि; अर्थात्, ऑपरेशन के पहले मिनटों में ऑक्सीजन के तेज होने और पर्याप्त मात्रा में एटीपी के संश्लेषण के लिए ऑक्सीजन की मांग के बीच अंतर के बराबर होने की अवधि। एटीपी की आवश्यकता तुरंत बढ़ जाती है, लेकिन ऑक्सीजन के आवश्यक स्तर तक पहुंचने में कुछ समय लगता है; नतीजतन, ऑक्सीजन की कमी पैदा होती है। इस अवधि के दौरान एटीपी प्रदान करने के तंत्र पर विभिन्न दृष्टिकोण हैं। यह संभव है कि एटीपी को एनारोबिक चयापचय के दौरान संश्लेषित किया जाता है या सेल के भंडार से आता है, शायद यह बस इतना है कि एटीपी की मात्रा का माप इसकी सामग्री की तुलना में पिछड़ जाता है। प्रशिक्षण के साथ, ऑक्सीजन की कमी कम हो जाती है, जो व्यायाम के दौरान तेजी से ऑक्सीजन वितरण प्रदान करने वाले सिस्टम के तेजी से कनेक्शन की संभावना को इंगित करता है।

ऑक्सीजन की कमी(ऑक्सीजन की कमी) –

ऑक्सीजन की मांग और ऑक्सीजन की मांग के बीच अंतर.

शारीरिक गतिविधि की शुरुआत और पर्याप्त स्तर तक ऑक्सीजन की वृद्धि के बीच की अवधि।

ऑपरेशन के पहले मिनटों में ऑक्सीजन के अवशोषण और पर्याप्त मात्रा में एटीपी के संश्लेषण के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता के बीच अंतर के बराबर की अवधि।

कोशिका में ऑक्सीजन का उपयोग करने का ऑक्सीडेज तरीका

माइटोकॉन्ड्रियल क्षति के कारण और परिणाम

माइटोकॉन्ड्रिया के मेटाबोलिक और होमोस्टैटिक कार्य

माइटोकॉन्ड्रियल एंजाइमों का स्थानीयकरण

1). बाहरी झिल्ली शामिल हैं: ए)। लम्बी, एंजाइम जो संतृप्त फैटी एसिड अणुओं का विस्तार करते हैं; बी)। कियूरेनिन हाइड्रॉक्सिलेज़; वी)। मोनोमाइन ऑक्सीडेज (मार्कर), आदि।

2). इनतेरमेम्ब्रेन स्पेस शामिल हैं: ए)। ऐडीनाइलेट साइक्लेज; बी)। न्यूक्लियोसाइड डाइफॉस्फेट किनेज।

3). भीतरी झिल्ली शामिल हैं: ए)। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की श्रृंखला के एंजाइम, जिनमें से साइटोक्रोम ऑक्सीडेज एक मार्कर है; बी)। एसडीजी सी)। β-हाइड्रॉक्सीब्यूटाइरेट डीएच; जी)। कार्निटाइन एसाइलट्रांसफेरेज़।

4). आव्यूह शामिल हैं: ए)। टीसीए के एंजाइम; बी)। फैटी एसिड β-ऑक्सीकरण एंजाइम; वी)। एमिनोट्रांस्फरेज एएसटी, एएलटी; जी)। ग्लूटामेट डीजी ई)। फॉस्फोएनोलपाइरूवेट कार्बोक्सिलेज ई)। पाइरूवेट डीएच.

कोशिका में सैकड़ों से हजारों माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं, उनका आकार लंबाई में 2-3 माइक्रोन और चौड़ाई में 1 माइक्रोन होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया में, निम्नलिखित होता है: ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रतिक्रिया में एटीपी संश्लेषण और गर्मी उत्पादन; फैटी एसिड का β-ऑक्सीकरण; सीटीके की प्रतिक्रियाएं, ग्लूकोनोजेनेसिस की कुछ प्रतिक्रियाएं, ट्रांसमिनेशन, डेमिनेशन, लिपोजेनेसिस और हीम संश्लेषण सीटीके के माध्यम से आगे बढ़ते हैं, प्रोटीन, लिपिड और कार्बोहाइड्रेट चयापचय का एकीकरण किया जाता है।

रासायनिक और भौतिक कारकों द्वारा माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली को नुकसान होने से एटीपी संश्लेषण की प्रक्रिया में व्यवधान होता है, एनाबॉलिक प्रतिक्रियाओं का निषेध, इंटरमेम्ब्रेन ट्रांसपोर्ट और सभी प्रकार के चयापचय।

- ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण

ऑक्सीजन का उपयोग करने के ऑक्सीडेज तरीके में ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाएं होती हैं, जो एक दूसरे के साथ संयुग्मित होती हैं। इसमें लगभग 40 विभिन्न प्रोटीन शामिल हैं। ऑक्सीडेज मार्ग 90% O 2 की खपत करता है और एरोबिक कोशिकाओं में एटीपी का मुख्य स्रोत है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण सीपीई के साथ इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की ऊर्जा के कारण एडीपी और एच 3 पीओ 4 से एटीपी का संश्लेषण कहा जाता है। ऑक्सीकरण के दौरान, 220 kJ / mol मुक्त ऊर्जा निकलती है। 3 एटीपी का संश्लेषण खर्च होता है: 30.5 * 3 = 91.5 kJ / mol। यह गर्मी के रूप में जारी किया जाता है: 220-91.5 = 128.5 kJ / mol। दक्षता = 40%। 2 से अधिक + ½O 2 → ओवर + + H 2 O + 220 kJ / mol ADP + H 3 PO 4 + 30.5 kJ / mol = ATP + H 2 O एक)। ऑक्सीकरण श्रृंखला (श्वसन श्रृंखला) में 4 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं, जो एक निश्चित तरीके से माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली और यूबिकिनोन और साइटोक्रोम सी के छोटे मोबाइल अणुओं में शामिल होते हैं, जो प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के बीच झिल्ली की लिपिड परत में घूमते हैं। कॉम्प्लेक्स I - NADH 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स– श्वसन एंजाइम परिसरों में सबसे बड़ा - है आणविक वजन 800 kDa से अधिक, 22 से अधिक पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं से युक्त होता है, इसमें FMN और 5 आयरन-सल्फर (Fe 2 S 2 और Fe 4 S 4) प्रोटीन कोएंजाइम के रूप में होते हैं। कॉम्प्लेक्स II - एसडीजी ... कोएंजाइम के रूप में एफएडी और आयरन-सल्फर प्रोटीन होता है। कॉम्प्लेक्स III - कॉम्प्लेक्स बीसी 1 (एंजाइम क्यूएच 2 डीएच) , 500 kDa का आणविक भार है, इसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएं हैं, और संभवतः एक डिमर के रूप में मौजूद है। प्रत्येक मोनोमर में साइटोक्रोमेस बी 562, बी 566, सी 1 और लौह-सल्फर प्रोटीन से जुड़े 3 हीम होते हैं। कॉम्प्लेक्स IV - साइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स 300 kDa का आणविक भार होता है, जिसमें 8 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाएँ होती हैं, जो एक डिमर के रूप में मौजूद होती हैं। प्रत्येक मोनोमर में 2 साइटोक्रोम (ए और ए 3) और 2 तांबे के परमाणु होते हैं। कोएंजाइम क्यू (यूबिकिनोन)। लिपिड, जिसका रेडिकल स्तनधारियों में 10 आइसोप्रेनॉइड इकाइयों (क्यू 10) द्वारा बनता है। Ubiquinone 2H + और 2e - को स्थानांतरित करता है। यूबिकिनोन सेमीक्विनोन हाइड्रोक्विनोन साइटोक्रोम सी... 12.5 kDa के द्रव्यमान के साथ परिधीय पानी में घुलनशील झिल्ली प्रोटीन, 100 AA में से 1 पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला और एक हीम अणु होता है। श्वसन श्रृंखला के घटकों के बीच आणविक अनुपात भिन्न होते हैं अलग कपड़े... उदाहरण के लिए, मायोकार्डियम में, NADH 2 डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के प्रति 1 अणु में 3 अणु होते हैं। जटिल बी-सीसाइटोक्रोम ऑक्सीडेज कॉम्प्लेक्स के 1, 7 अणु, साइटोक्रोम सी के 9 अणु और यूबिकिनोन के 50 अणु। 2))। फास्फारिलीकरण ATP-synthetase (H + -ATP-ase) द्वारा किया जाता है - माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली का एक अभिन्न प्रोटीन। एटीपी सिंथेज़ में 2 प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं जिन्हें एफ 0 और एफ 1 के रूप में नामित किया जाता है। हाइड्रोफोबिक कॉम्प्लेक्स F 0 एक झिल्ली में डूबा हुआ है।

14.1.1. पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया में और क्रेब्स चक्र में, सबस्ट्रेट्स (पाइरूवेट, आइसोसाइट्रेट, α-ketoglutarate, succinate, malate) का डिहाइड्रोजनीकरण (ऑक्सीकरण) होता है। इन प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, NADH और FADH2 बनते हैं। कोएंजाइम के इन कम रूपों को माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीकृत किया जाता है। NADH और FADH2 का ऑक्सीकरण, जो ADP और H3 PO4 से ATP के संश्लेषण के संयोजन में होता है, कहलाता है ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण.

माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना का एक आरेख चित्र 14.1 में दिखाया गया है। माइटोकॉन्ड्रिया दो झिल्ली वाले इंट्रासेल्युलर ऑर्गेनेल हैं: बाहरी (1) और आंतरिक (2)। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली कई तह बनाती है - क्राइस्ट (3)। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से घिरे स्थान को मैट्रिक्स (4) कहा जाता है, बाहरी और आंतरिक झिल्लियों से घिरे स्थान को इंटरमेम्ब्रेन स्पेस (5) कहा जाता है।

चित्र 14.1।माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना का आरेख।

14.1.2. श्वसन श्रृंखला- एंजाइमों की एक अनुक्रमिक श्रृंखला, हाइड्रोजन आयनों और इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीकरण योग्य सब्सट्रेट से आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित करती है - हाइड्रोजन का अंतिम स्वीकर्ता। इन प्रतिक्रियाओं के दौरान, ऊर्जा की रिहाई धीरे-धीरे, छोटे भागों में होती है, और इसे एटीपी के रूप में जमा किया जा सकता है। श्वसन श्रृंखला एंजाइम आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं।

श्वसन श्रृंखला में चार बहु-एंजाइम संकुल शामिल हैं (चित्र 14.2)।

चित्र 14.2।श्वसन श्रृंखला के एंजाइम परिसरों (ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के संयुग्मन के क्षेत्रों को इंगित किया गया है):

I. NADH-KoQ रिडक्टेस(मध्यवर्ती हाइड्रोजन स्वीकर्ता होते हैं: फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड और आयरन-सल्फर प्रोटीन)। द्वितीय. सक्सिनेट-कोक्यू-रिडक्टेस(मध्यवर्ती हाइड्रोजन स्वीकर्ता होते हैं: FAD और आयरन-सल्फर प्रोटीन)। III. कोक्यूएच 2-साइटोक्रोम सी-रिडक्टेस(इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता होते हैं: साइटोक्रोमेस बी और सी1, आयरन-सल्फर प्रोटीन)। चतुर्थ। साइटोक्रोम सी-ऑक्सीडेज(इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता होते हैं: साइटोक्रोमेस ए और ए3, कॉपर आयन Cu2 +)।

14.1.3. Ubiquinone (कोएंजाइम Q) और साइटोक्रोम c मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन वाहक के रूप में कार्य करते हैं।

यूबिकिनोन (KoQ)एक वसा में घुलनशील विटामिन जैसा पदार्थ है जो आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के हाइड्रोफोबिक चरण में आसानी से फैल सकता है। जैविक भूमिकाकोएंजाइम क्यू - फ्लेवोप्रोटीन (कॉम्प्लेक्स I और II) से साइटोक्रोमेस (कॉम्प्लेक्स III) में श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण।

साइटोक्रोम सी- एक जटिल प्रोटीन, क्रोमोप्रोटीन, जिसके कृत्रिम समूह - हीम - में चर संयोजकता वाला लोहा होता है (Fe3 + ऑक्सीकृत रूप में और Fe2 + कम रूप में)। साइटोक्रोम सी एक पानी में घुलनशील यौगिक है और हाइड्रोफिलिक चरण में आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की परिधि में स्थित है। साइटोक्रोम c की जैविक भूमिका श्वसन श्रृंखला में जटिल III से जटिल IV में इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण है।

14.1.4. श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों के मध्यवर्ती वाहक उनकी रेडॉक्स क्षमता के अनुसार स्थित होते हैं। इस क्रम में, इलेक्ट्रॉनों (ऑक्सीकरण) को दान करने की क्षमता कम हो जाती है, और इलेक्ट्रॉनों को जोड़ने (पुनर्प्राप्त करने) की क्षमता बढ़ जाती है। इलेक्ट्रॉनों को दान करने की सबसे बड़ी क्षमता NADH के पास होती है, इलेक्ट्रॉनों को जोड़ने की सबसे बड़ी क्षमता आणविक ऑक्सीजन के पास होती है।

चित्र 14.3 ऑक्सीकृत और अपचित रूपों में प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के कुछ मध्यवर्ती वाहकों की प्रतिक्रियाशील साइट की संरचना और उनके अंतर-रूपांतरण को दर्शाता है।

चित्र 14.3।इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के मध्यवर्ती वाहकों के ऑक्सीकृत और अपचित रूपों का अंतर्रूपांतरण।

14.1.5. एटीपी संश्लेषण का तंत्र वर्णन करता है रसायन परासरणी सिद्धांत(पी मिशेल द्वारा)। इस सिद्धांत के अनुसार, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थित श्वसन श्रृंखला के घटक, इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के दौरान, माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स से प्रोटॉन को "कैप्चर" कर सकते हैं और उन्हें इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में स्थानांतरित कर सकते हैं। इस मामले में, आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह एक सकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है, और आंतरिक - नकारात्मक, अर्थात्। बाहर अधिक अम्लीय pH मान वाले प्रोटॉनों का सांद्रण प्रवणता निर्मित होता है। इस प्रकार ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता (ΔμH +) उत्पन्न होती है। श्वसन श्रृंखला के तीन भाग होते हैं जिनमें यह बनता है। ये क्षेत्र इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के I, III और IV परिसरों के अनुरूप हैं (चित्र 14.4)।

चित्र 14.4।आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में श्वसन श्रृंखला एंजाइम और एटीपी सिंथेटेस का स्थान।

प्रोटॉन, इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की ऊर्जा के कारण इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में छोड़े गए, फिर से माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में गुजरते हैं। यह प्रक्रिया एंजाइम एच + -निर्भर एटीपी-सिंथेटेज (एच + -एटीपी-एएस) द्वारा की जाती है। एंजाइम में दो भाग होते हैं (चित्र 10.4 देखें): एक पानी में घुलनशील उत्प्रेरक भाग (F1) और एक प्रोटॉन चैनल झिल्ली में डूबा हुआ (F0)। एक उच्च क्षेत्र से कम सांद्रता वाले क्षेत्र में Н + आयनों का संक्रमण मुक्त ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है, जिसके कारण एटीपी संश्लेषित होता है।

14.1.6. एटीपी के रूप में संग्रहीत ऊर्जा का उपयोग शरीर में विभिन्न जैव रासायनिक और शारीरिक प्रक्रियाओं का समर्थन करने के लिए किया जाता है। एटीपी ऊर्जा के उपयोग के मुख्य उदाहरण याद रखें:

1) जटिल का संश्लेषण रासायनिक पदार्थसरल (एनाबॉलिक प्रतिक्रियाओं) से; 2) पेशी संकुचन ( यांत्रिक कार्य); 3) ट्रांसमेम्ब्रेन बायोपोटेंशियल का गठन; 4) जैविक झिल्लियों के माध्यम से पदार्थों का सक्रिय परिवहन।

जीवित जीव किसके साथ निरंतर और अटूट संबंध में हैं वातावरण... यह संबंध चयापचय की प्रक्रिया में किया जाता है। चयापचय में 3 चरण होते हैं: शरीर में पदार्थों का सेवन, चयापचय और उत्सर्जन अंत उत्पादोंशरीर से।

शरीर में पदार्थों का सेवन श्वसन (ऑक्सीजन) और पोषण के परिणामस्वरूप होता है। किसी व्यक्ति के लिए ऊर्जा का स्रोत भोजन में कार्बनिक पदार्थों का क्षय है। मुख्य रूप से प्रोटीन, पॉलीसेकेराइड, वसा पोषक तत्वों के साथ आते हैं, जो पाचन के दौरान छोटे अणुओं (ग्लूकोज, अमीनो एसिड, फैटी एसिड, ग्लिसरॉल) में टूट जाते हैं। कोशिकाओं में, इन पदार्थों में परिवर्तन होते हैं, जिनमें शामिल हैं उपापचय(उपापचय)। उनका उपयोग अधिक जटिल अणुओं को संश्लेषित करने के लिए किया जा सकता है ( उपचय) या प्रक्रियाओं में अंतिम उत्पादों का क्षय अपचय.

अपचय- कार्बनिक अणुओं को अंतिम उत्पादों में तोड़ने की प्रक्रिया। जानवरों और मनुष्यों में कार्बनिक पदार्थों के परिवर्तन के अंतिम उत्पाद सीओ 2, एच 2 ओ और यूरिया हैं। अपचय की प्रक्रियाओं में पाचन के दौरान और कोशिकाओं के संरचनात्मक और कार्यात्मक घटकों के टूटने के दौरान बनने वाले मेटाबोलाइट्स शामिल होते हैं।

उपचयजैवसंश्लेषण प्रक्रियाओं को जोड़ती है जिसमें सरल इमारत ब्लॉकोंशरीर के लिए आवश्यक जटिल मैक्रोमोलेक्यूल्स में गठबंधन करें। एनाबॉलिक प्रतिक्रियाएं अपचय के दौरान जारी ऊर्जा का उपयोग करती हैं।

जैविक ऑक्सीकरण

ऊतकों में पदार्थों का टूटना ऑक्सीजन की खपत और सीओ 2 की रिहाई के साथ होता है। उसी समय, ऊर्जा निकलती है, जो कोशिकाओं के कामकाज के लिए आवश्यक है। प्रक्रिया में ऑक्सीकरण योग्य सब्सट्रेट के हाइड्रोजन की भागीदारी के साथ चयापचय पानी के संश्लेषण के लिए इनहेल्ड ऑक्सीजन का उपयोग किया जाता है ऊतक श्वसन.

एसएच 2 + ½ ओ 2 एस + एच 2 ओ + ऊर्जा

उदाहरण के लिए, 1 mol ग्लूकोज का ऑक्सीकरण 2780 kJ ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है। ADP से ATP को संश्लेषित करने के लिए कोशिकाओं द्वारा ऑक्सीकरण पदार्थों की ऊर्जा का उपयोग किया जाता है। कोशिकाओं में एडीपी का फास्फोराइलेशन एच 3 पीओ 4 के योग से होता है। प्रतिक्रिया ऊर्जा के व्यय के साथ आती है।

एटीएफ- ऊर्जा से भरपूर एक अणु, क्योंकि इसमें दो उच्च-ऊर्जा बंधन होते हैं। शरीर में कुछ जैवसंश्लेषण प्रतिक्रियाएं अन्य न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट, एटीपी एनालॉग्स की भागीदारी के साथ हो सकती हैं; इनमें जीटीपी, यूटीपी और सीटीपी शामिल हैं। बदले में, ये सभी न्यूक्लियोटाइड एटीपी के टर्मिनल फॉस्फेट समूह की मुक्त ऊर्जा का उपयोग करके बनते हैं। अंत में, एटीपी की मुक्त ऊर्जा के कारण, विभिन्न प्रकार के कार्य किए जाते हैं जो शरीर की महत्वपूर्ण गतिविधि को रेखांकित करते हैं, उदाहरण के लिए, जैसे मांसपेशियों में संकुचन या पदार्थों का सक्रिय परिवहन।

जब एटीपी को ऊर्जा स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है, तो केवल एक उच्च-ऊर्जा बंधन का हाइड्रोलिसिस सबसे अधिक बार होता है, जबकि लगभग 50 kJ / mol ऊर्जा निकलती है और ADP फिर से बनती है। मानव शरीर में एटीपी की सामग्री छोटी होती है और लगभग 50 ग्राम होती है, यह देखते हुए कि कोशिकाएं एटीपी जमा करने में सक्षम नहीं हैं, और ऊर्जा की खपत लगातार होती है, शरीर भी लगातार एडीपी और अकार्बनिक फॉस्फेट एच 3 पीओ 4 से एटीपी को संश्लेषित करता है। मानव शरीर में प्रति दिन 60 किलोग्राम तक एटीपी को संश्लेषित किया जा सकता है।

फॉस्फेट अवशेषों के लगाव को प्रदान करने वाले ऊर्जा स्रोत के आधार पर, दो प्रकार के एडीपी फास्फारिलीकरण प्रतिष्ठित हैं: ऑक्सीडेटिव और सब्सट्रेट।

ADP का सब्सट्रेट फास्फारिलीकरणयौगिकों के उच्च-ऊर्जा बंधों की ऊर्जा की कीमत पर आता है (1,3-बिसफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट और फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट, सक्सीनिल-सीओए)। ऑक्सीजन की उपस्थिति की परवाह किए बिना, यह प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स और कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म दोनों में हो सकती है।

ADP का ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण- एडीपी का एटीपी में रूपांतरण कार्बनिक पदार्थों से ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की ऊर्जा का उपयोग करके होता है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के लिए ऊर्जा की आपूर्ति ओआरपी द्वारा की जाती है। प्रक्रिया केवल इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (सीपीई) और एटीपी सिंथेज़ के एंजाइमों की भागीदारी के साथ एरोबिक परिस्थितियों में हो सकती है।

एडीपी का ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण शरीर में एटीपी संश्लेषण का मुख्य तंत्र है। यह माइटोकॉन्ड्रिया में होता है, जो एटीपी के मुख्य आपूर्तिकर्ता हैं और इसे सेल का "पावर प्लांट" माना जा सकता है।

माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली संरचना और कार्य में बहुत भिन्न होती है। बाहरी झिल्ली 5000 kDa तक के कई छोटे अणुओं के लिए स्वतंत्र रूप से पारगम्य है। आंतरिक झिल्ली की पारगम्यता सीमित है और वाहक प्रोटीन की उपस्थिति से निर्धारित होती है। आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली प्रोटीन (80%) में समृद्ध है। इसमें सीपीई के सभी एंजाइम कॉम्प्लेक्स और घटक शामिल हैं, जो एडीपी के ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के लिए जिम्मेदार है।

आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के सबसे बड़े प्रोटीनों में से एक एटीपी सिंथेज़ है।

यह एक प्रोटीन है जिसमें दो ओलिगोमेरिक कॉम्प्लेक्स (एफ 0 और एफ 1) होते हैं। एफ 0 में ए, बी, सी प्रकार के 6 हाइड्रोफोबिक प्रोटोमर्स होते हैं, जो माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में डूबे होते हैं और एच + - कंडक्टिंग चैनल बनाते हैं। 3 अतिरिक्त सबयूनिट F 0 कॉम्प्लेक्स को F 1 कॉम्प्लेक्स से बांधते हैं। एफ 1 कॉम्प्लेक्स माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रकट होता है और माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक "बुलबुला" बनाता है, जिसमें एडीपी और एच 3 पीओ 4 को बांधने के लिए एक सक्रिय साइट होती है। यह फास्फारिलीकरण और एटीपी का निर्माण है।

इंटरमेम्ब्रेन स्पेस भी एटीपी के उत्पादन में एक भूमिका निभाता है, क्योंकि यह प्रोटॉन जमा कर सकता है, जो एटीपी सिंथेज़ के सक्रियण के लिए आवश्यक आंतरिक झिल्ली की सतह पर एक चार्ज बनाता है।

माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में एंजाइम, डीएनए, आरएनए और राइबोसोम होते हैं। कोशिका में ओआरपी माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में होता है। सबसे महत्वपूर्ण ऊर्जा स्रोत डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रियाएं हैं। डिहाइड्रोजनीकरण प्रतिक्रियाओं में, इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन को कार्बनिक सब्सट्रेट से एनएडी- और एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज के कोएंजाइम में स्थानांतरित किया जाता है। उच्च ऊर्जा क्षमता वाले इलेक्ट्रॉनों को आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानीयकृत वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से कम किए गए कोएंजाइम एनएडीएच और एफएडीएच 2 से ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है। O2 अणु की पुनर्प्राप्ति 4 इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण के परिणामस्वरूप होती है। ऑक्सीजन में 2 इलेक्ट्रॉनों के प्रत्येक जोड़ के साथ, वाहक श्रृंखला के माध्यम से इसमें प्रवेश करते हुए, 2 प्रोटॉन मैट्रिक्स से अवशोषित होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक Н 2 अणु बनता है।